魚通過(guò)水鳥腸道實(shí)現(xiàn)物種遠(yuǎn)距離傳播：水禽糞便收集的魚卵可以存活

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人們經(jīng)常感到困惑，為什么一些新挖的水塘總會(huì)慢慢出現(xiàn)魚？科學(xué)家也一直好奇 “無(wú)中生魚” 背后的原因。有來(lái)自研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，看似柔軟的魚卵，被水禽吞下肚后，仍有一些能 “活著出來(lái)” 并成功孵化；這些幸運(yùn)的魚卵，可能隨著水禽去往不同的水域，使得魚群開枝散葉。實(shí)驗(yàn)中，科學(xué)家向水鴨喂食鳉魚和鯉魚的卵，并在不同時(shí)間收集鴨子排泄物。最終發(fā)現(xiàn)，有魚卵未被消化，其中不少幸存魚卵的胚胎依舊活著。研究人員認(rèn)為，魚卵的存活率看似較低，但自然環(huán)境中，由于魚卵數(shù)量巨大（如一尾鯉魚每次就能產(chǎn)上百萬(wàn)顆魚卵），水禽數(shù)目也不少，加上魚卵又正是水禽喜好的食物，最后能被水禽帶到新水域并成功孵化的魚卵數(shù)目依舊可觀。這種 “送快遞” 的方式，可能給一些魚類創(chuàng)造了去隔壁水塘串門的機(jī)會(huì)。

1.Ecology：鳉魚卵可以通過(guò)水禽的腸道傳播

導(dǎo)讀

淡水魚類是如何擴(kuò)散到孤立內(nèi)陸水體中，這一直是人們爭(zhēng)論的焦點(diǎn)。人們經(jīng)常認(rèn)為，當(dāng)魚卵附著在水鳥的腳上、羽毛上或喙上時(shí)，它們就會(huì)擴(kuò)散開來(lái)。然而，并未能提供解釋這種擴(kuò)散機(jī)制的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。于2019年，西諾斯谷大學(xué)水生生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)與保護(hù)實(shí)驗(yàn)室Giliandro G. Silva 研究團(tuán)隊(duì)，發(fā)現(xiàn)了一種水鳥促進(jìn)了魚卵在其體內(nèi)排泄系統(tǒng)中的擴(kuò)散機(jī)制，并通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明了從水鳥糞便中提取的鳉魚卵在其體內(nèi)停留超過(guò)30小時(shí)后仍能繼續(xù)發(fā)育（見下圖1）。

故事發(fā)展脈絡(luò)

鳉魚，銀漢魚目（Afherinoformes）中的一個(gè)龐大家族，是鳉科數(shù)百種卵生頂游米諾魚，廣義上說(shuō)包括卵生鳉魚和卵胎生鳉魚。而在英文中，Killifish卻是僅指卵生銀漢魚目齒鯉科中的種類。鳉魚適應(yīng)的水溫環(huán)境在18～26℃，一般不應(yīng)超過(guò)30℃，雖然有些品種可忍耐接近40℃的高溫，但過(guò)高的溫度會(huì)導(dǎo)致鳉魚壽命縮短和駝背癥等問(wèn)題。

鳉魚是一種鯉科魚類，生活在沼澤的棲息地，從孤立的沙漠水池到紅樹林的淺水沼澤，包括臨時(shí)的池塘。一些鳉魚獨(dú)立進(jìn)化出抗旱卵，適應(yīng)于干燥的環(huán)境。在孤立的生境中，耐旱卵是鳉魚魚類種群持續(xù)繁衍生存的主要原因，據(jù)推測(cè)，異常的洪水事件被認(rèn)為是鳉魚擴(kuò)散的主要機(jī)制。

在對(duì)巴西南部的植物和無(wú)脊椎動(dòng)物生物多樣性進(jìn)行調(diào)查時(shí)，研究人員在野外采集了27只天鵝（Coscoroba Coscoroba）的糞便，在2個(gè)樣本中發(fā)現(xiàn)了一尾年生鳉魚（Austrolebias sp.）卵和6枚魚卵包膜（絨膜）(圖1A;附錄S1:表S1)。這些糞便是從新鮮的草中收集的，與土壤和水沒(méi)有接觸。卵細(xì)胞顯然是完整的，并包含一個(gè)發(fā)育良好的胚胎（圖1B；附錄S1:圖S1），但是樣品在檢查前是冷凍的，所以不能檢測(cè)雞蛋的可溶性。因此，研究人員通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)試了鳉魚卵能否通過(guò)水禽（鴨科）的腸道存活，以及鳉魚卵是否可以通過(guò)內(nèi)臟作為一種傳播方式。

研究人員從野外收集了650粒鳉魚卵，其中600粒卵處于滯育I期，50粒卵處于滯育II期。然后將魚卵混合成120g食物，在上午7:00-11:00期間投喂三只從野外捕獲的天鵝。隨后，定量魚卵飼料被取消了，但天鵝仍然能夠以棲地中存在的水生大型植物為食。接下來(lái)的幾天里，這些天鵝按照正常的喂食程序進(jìn)行飼養(yǎng)，與實(shí)驗(yàn)日投喂時(shí)間完全相同，只是沒(méi)有在它們的晨糧中加入魚卵。在取消混合飼料之后6個(gè)時(shí)間段 (0 ,6, 20, 24, 30, 48 h)共收集了55粒糞便（33.13 g），并且觀察糞便中存活的魚卵（附錄S1）。在四次試驗(yàn)中回收了5?；畹镊汈~卵（附錄S1:表S2），其中3粒魚卵是在定量飼喂后取出，放置至少30小時(shí)。同時(shí)還收集了9粒鳥糞中的15粒魚卵（附錄S1：表S2）。在它們從糞便中去除后，觀察了5粒魚卵，其中3粒處于胚胎發(fā)育，其中1粒開始孵化，1粒在滯育II期，并在35 d內(nèi)發(fā)展到滯育III期（附錄S1：圖S2），然后在49d成功孵化（圖1J）。

在小湖泊中，其他水生類群通常與魚類共存，使它們的擴(kuò)散得到了很好的解釋，很多證據(jù)表明，鳥類有大量的特殊擴(kuò)散模式，如種子、浮游動(dòng)物的休眠卵和苔蘚蟲。然而，其它生物的繁殖體明顯缺乏適應(yīng)性傳播，也可以由體內(nèi)傳播，如蚊幼蟲，甲蟲雞蛋，水蛭蛋繭，蝸牛。此外，在研究實(shí)驗(yàn)糞便中檢測(cè)到的活魚卵比例較低，與水禽攝入的其他水生繁殖體的存活率相似。鳉魚的年度周期與研究區(qū)7月至10月的水禽出現(xiàn)高峰期相吻合。和其它水禽一樣，天鵝每天都要在相隔數(shù)公里的不同水域之間遷徙、覓食和棲息，而且在季節(jié)性遷徙過(guò)程中，它們的活動(dòng)時(shí)間很長(zhǎng)。有記錄表明，鳉魚卵可以在一次不間斷擴(kuò)散到2000公里以外。

一年生鳉魚的卵能很好地適應(yīng)惡劣的環(huán)境。鳉魚的整個(gè)生命史棲息于干燥沉積物中，作為胚胎被保護(hù)在有厚絨毛膜的卵中。在這一階段，胚胎處于滯育II期，其代謝率降低90%，并且對(duì)惡劣的外部環(huán)境不敏感。此外，絨毛膜的外層有復(fù)雜的細(xì)絲，這可能進(jìn)一步增加卵的蛋白質(zhì)。未來(lái)研究應(yīng)該確定絨毛膜如何保護(hù)鳉魚胚胎免受蛋白酶消化和水禽胃中的酸性環(huán)境。

鳉魚卵通過(guò)水禽腸道傳播，可以解釋孤立的湖泊和水池中鳉魚種群異常增加。本研究提供了兩種一年生鳉魚的數(shù)量統(tǒng)計(jì)，提高了其它魚類也以這種方式擴(kuò)散可能性的解釋率。魚類物種通過(guò)不同尋常的方式（如鳥類的腸道通道）擴(kuò)散的程度預(yù)計(jì)很低，需要大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)。其中，有體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)梭子魚的可存活卵被發(fā)現(xiàn)附在野鴨的腳上。因此，就像在進(jìn)化的時(shí)間尺度一樣，體內(nèi)傳播在生態(tài)的時(shí)間尺度上也同樣重要，并且可以解釋在孤立的湖泊和水池中魚類的超常記錄。

2.PNAS：入侵鯉魚卵在遷徙水禽體內(nèi)擴(kuò)散的實(shí)驗(yàn)證據(jù)

導(dǎo)讀

魚類為何在沒(méi)有人類幫助的情況下可以生存于世界各地孤立的水體中。長(zhǎng)期以來(lái)，人們推測(cè)這些擴(kuò)散事件是由水鳥協(xié)助的，如水鳥將魚卵附著在它們的腳上和羽毛上，但都缺乏實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。最近，有研究表明水鳥的消化系統(tǒng)運(yùn)輸可能發(fā)揮了更重要的作用，鳉魚卵通過(guò)水禽腸道傳播（Silva et al., 2019）。因此，本文設(shè)計(jì)了一個(gè)控制喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，將兩種世界性入侵鯉魚（common carp，Prussian carp）的卵投喂給圈養(yǎng)的野鴨。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從野鴨的新鮮糞便中提取到了兩種活的鯉卵，并且在孵化后仍然存活。研究表明了一個(gè)在魚類中被忽視的擴(kuò)散機(jī)制，為處于活躍發(fā)育階段的軟膜卵的鳥類介導(dǎo)的擴(kuò)散能力提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)。盡管只有0.2%的魚卵通過(guò)腸道存活，然而，考慮到自然界鴨子的種群數(shù)量、覓食和遷徙，研究結(jié)果對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)和生物入侵動(dòng)態(tài)具有重大意義。

前沿

生物如何克服障礙擴(kuò)散是生物學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。擴(kuò)散事件是基因流動(dòng)、分布范圍、種群動(dòng)態(tài)、特異性和入侵性的關(guān)鍵。其中，長(zhǎng)距離擴(kuò)散現(xiàn)象一般是罕見的、隨機(jī)的，但對(duì)物種范圍的擴(kuò)張具有重要的影響。水生生物如何在河流流域之間的適宜的陸地棲息地中運(yùn)動(dòng)，這一問(wèn)題受到廣大科學(xué)家的青睞。魚類通常能夠在偏遠(yuǎn)的湖泊或池塘中定居，但提出的擴(kuò)散機(jī)制幾乎沒(méi)有實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持。據(jù)推測(cè)，魚在內(nèi)陸水體中最可能的傳播機(jī)制是通過(guò)水鳥的羽毛或腳體外傳播，但也沒(méi)有證據(jù)證明，這就要求對(duì)其它擴(kuò)散機(jī)制進(jìn)行探索，去解釋魚類如何擴(kuò)散到到孤立的水體中？

陸棲脊椎動(dòng)物消化后在體內(nèi)擴(kuò)散的能力就是其中一種擴(kuò)散機(jī)制。水鳥的體內(nèi)擴(kuò)散機(jī)制已在水生無(wú)脊椎動(dòng)物中得到證實(shí)，包括昆蟲幼蟲，以及柔軟的植物部分和種子。最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，一年生鳉魚的滯育卵通過(guò)天鵝的腸道存活了下來(lái)。這項(xiàng)研究首次證明，在脊椎動(dòng)物的長(zhǎng)距離傳播中，鳉魚可能扮演了一個(gè)重要角色。然而，鳉魚具有適應(yīng)能力，使它們能夠在惡劣的環(huán)境中生存。鳉魚卵通常在短暫的棲息地周期性干旱期間進(jìn)入數(shù)年的滯育，而高度專門化的絨毛膜將胚胎分離，使其在缺氧、高鹽或干燥的環(huán)境中存活。滯育胚胎的透水性比其他硬骨魚低一個(gè)數(shù)量級(jí)，而包裹的細(xì)胞層對(duì)離子交換起著高效的屏障作用。因此，這些具有抵抗力的鳉魚卵能夠在水禽消化道的缺氧、酸性環(huán)境中存活就不足為奇了，但一年生鳉魚的包膜細(xì)胞層在硬骨魚中具有獨(dú)特性。因此，在絕大多數(shù)淡水魚中發(fā)現(xiàn)的軟膜卵是否均有類似擴(kuò)散機(jī)制仍待進(jìn)一步驗(yàn)證。

本文對(duì)兩種淡水魚卵的擴(kuò)散能力進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究。其目的是確定正在發(fā)育的魚胚是否能在水禽腸道中存活。我們選擇了兩種具有廣泛地理分布的鯉科魚類，它們具有入侵能力，其魚卵具有非抗性的絨毛膜，與大多數(shù)硬骨魚相似。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究選取全球性分布的兩種水鴨（Anas platyrhynchos），進(jìn)行了兩組喂食實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)前24小時(shí)，將水鴨置于鋼絲網(wǎng)單籠（60×40×50 cm）內(nèi)。每個(gè)籠子下面都放置了塑料托盤來(lái)收集糞便。水和食物(小麥、玉米和葵花籽的混合物)在整個(gè)過(guò)程中都是隨機(jī)提供的。所有水鴨在相同的條件下飼養(yǎng)，且均為1齡。

在第一組實(shí)驗(yàn)中，水鴨喂食common carp 魚卵；在第二組實(shí)驗(yàn)中，水鴨喂食Prussian carp 魚卵。兩種鯉魚卵均由匈牙利塞格德的漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所獲得。投喂的鯉魚卵均發(fā)育至桑椹胚期，100枚common carp 魚卵約重0.63 ± 0.05 g，100枚Prussian carp魚卵約重0.55 ± 0.05 g。在兩組實(shí)驗(yàn)中，每只水鴨（4只雄性，4只雌性）喂食3克（約500枚卵）。

(桑椹胚)

在喂食1h、2h、4h、6h、8h、12h和24h后從塑料托盤中收集糞便，立即浸泡在過(guò)濾過(guò)的河水中。首先將糞便篩分，收集完整的魚卵（含胚胎），然后將魚卵被放置在5%的FIAP Profi care©K30溶液中15分鐘，避免在孵化期間真菌感染。為了測(cè)試它們的生存能力，把所有回收的魚卵都放置于充滿過(guò)濾河水和裝有空氣泵的水族箱里。鯉魚卵被放置在底部有細(xì)網(wǎng)孔的塑料管中，以便水循環(huán)流動(dòng)。在孵化過(guò)程中，將從同一水鴨的糞便收集的魚卵放置在同一個(gè)試管中，從同一批次的鯉魚卵中取出50個(gè)受精卵作為對(duì)照，處理方法同上。水族箱保存在室溫約26℃。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果

從糞便中回收了8枚完整的common carp 魚卵（約占攝取量的0.2%）和10枚Prussian carp魚卵（約占攝取量的0.25%）（見上圖1）。在攝取量4 - 6小時(shí)內(nèi)，除1枚common carp 魚卵在水鴨體內(nèi)消化外，所有卵均在攝取量的第一個(gè)小時(shí)內(nèi)排出。所有通過(guò)的common carp 魚卵和四枚Prussian carp 魚卵都有可存活的胚胎，這表明胚胎在半透明的卵內(nèi)的運(yùn)動(dòng)。剩下的六枚Prussian carp 魚卵似乎已經(jīng)受精，但胚胎在腸道傳代過(guò)程中死亡。八只水鴨中有六只至少吞下了一枚魚卵（圖1），其中雄性鴨排出的魚卵比雌性鴨多（M:F = 15:3）。

在孵化期間，7枚common carp 和2枚Prussian carp 鯉魚胚胎死于真菌感染。鯉魚卵在4h ~ 6h后排出，68h后孵化。2枚common carp 魚卵（喂養(yǎng)后1小時(shí)內(nèi)排出）攝食49小時(shí)后孵化。在控制組中，所有鯉魚卵均死于真菌感染。在對(duì)照組的common carp魚卵中，有14枚魚卵孵化，其余的均死于真菌感染。

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