發(fā)現(xiàn)：泥盆紀(jì)肺魚化石新屬種揭秘肺魚取食新模式

提起魚，大家的第一印象就是它們生活在水中，用鰓呼吸。然而，有一類特殊的魚能用鰓呼吸，還能通過類似肺的魚鰾直接呼吸空氣，因而得名“肺魚”。憑借這個特殊技能，肺魚可以擺脫水的束縛，在旱季時鉆入泥土，將自己包裹在分泌物形成的繭中存活數(shù)月甚至更長時間，待雨季來臨時再回到水中暢游。肺魚起源于早泥盆世早期，隨后快速分化，其多樣性在晚泥盆世達(dá)到頂峰。而在泥盆紀(jì)后，肺魚的多樣性和演化速率逐漸降低，現(xiàn)僅剩下三個屬——非洲肺魚、南美肺魚和澳洲肺魚。同其他魚類相比，肺魚與包括人類在內(nèi)的四足動物具有更近的親緣關(guān)系，二者構(gòu)成“姊妹群”。早在4.2億年前的早泥盆世，我們的祖先便與這個親戚“分道揚鑣”。約3.6億年前，四足動物演化出肺并征服陸地，而繼續(xù)生活在水中的肺魚則以另一種方式擺脫水的束縛。

產(chǎn)自云南曲靖的志留紀(jì)和泥盆紀(jì)魚類化石種類豐富、保存精美、原始類型多，填補了早期魚類演化樹上的大量“缺失環(huán)節(jié)”。因此，曲靖有了“魚的故鄉(xiāng)”“古魚王國”的美稱。其中，產(chǎn)自早泥盆世的奇異魚被認(rèn)為是最原始的肺魚；而楊氏魚與包括奇異魚在內(nèi)的所有肺魚構(gòu)成“姊妹群”。兩者的發(fā)現(xiàn)為探究肺魚類的起源與早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)。20世紀(jì)80年代，中國科學(xué)院院士張彌曼對奇異魚和楊氏魚的研究改變了肉鰭魚類的傳統(tǒng)分類體系，并在國際上引起了關(guān)于肉鰭魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的爭論。肺魚也是一種重要的“活化石”，其化石記錄在整個地史時期均有較好的保存，肺魚身體結(jié)構(gòu)的變化連續(xù)地展現(xiàn)出它們從海洋到陸地淡水環(huán)境的適應(yīng)過程。

近日，《系統(tǒng)古生物學(xué)雜志》（Journal of Systematic Palaeontology）在線發(fā)表了中科院院士、中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員朱敏團(tuán)隊的最新研究成果。該研究報道了產(chǎn)自云南曲靖會澤縣中泥盆世（約3.9億年前）的肺魚化石新屬種——會澤滇雙翼魚（Dianodipterus huizeensis）（圖1）。滇雙翼魚是我國迄今為止發(fā)現(xiàn)的第9種泥盆紀(jì)肺魚，也是曲靖“古魚王國”的又一新成員。該成果推進(jìn)了關(guān)于會澤地區(qū)泥盆紀(jì)魚類化石記錄的研究，這一肺魚新屬種的發(fā)現(xiàn)為厘清早期肺魚系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了新材料，并為認(rèn)識泥盆紀(jì)肉鰭魚類的早期演化與輻射打開了一扇新窗戶。

會澤滇雙翼魚的屬名“滇雙翼魚”（Dianodipterus）取自云南省的古稱“滇”與肺魚類常用屬名后綴“雙翼魚”（因其具有兩個背鰭而得名），種名（huizeensis）則用化石的發(fā)現(xiàn)地——會澤命名。會澤滇雙翼魚的正型標(biāo)本（IVPP V28378）為一件頭部標(biāo)本，保存有近乎完整的顱頂甲、齒板、犁骨、副蝶骨與部分腦顱（圖2）。研究人員借助高精度CT設(shè)備與三維復(fù)原技術(shù)，建立了化石標(biāo)本的內(nèi)部感覺管系統(tǒng)與骨片結(jié)構(gòu)的三維模型，并開展了詳細(xì)的形態(tài)學(xué)研究與系統(tǒng)學(xué)分析。該化石層位是中泥盆統(tǒng)曲靖組，以灰白、紫紅色石英砂巖夾同色泥質(zhì)粉砂巖、泥巖為主，同時混雜有灰色灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r，代表以海灣為主的沉積環(huán)境。

肺魚類具有特化的發(fā)達(dá)齒板以及自接型頜骨，加上其強大的咬合力，非常適合捕食帶殼的無脊椎動物。肺魚的齒板是由內(nèi)翼骨與前關(guān)節(jié)骨特化形成的，也是肺魚的標(biāo)志性結(jié)構(gòu)，在肺魚的分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究中具有重要作用。為了消除齒板研磨獵物造成的損耗，肺魚擁有一套獨特的將舊齒“回收利用”的機制：隨著肺魚的生長，齒板上的舊齒因重吸收作用和磨損而消逝，而新齒則在齒板邊緣生長出來。2006年，瑞典古生物學(xué)家Ahlberg等曾根據(jù)肺魚齒板牙齒以及齒質(zhì)是否存在重吸收作用將齒板分為四類，即無重吸收，牙齒構(gòu)成主體；牙齒出現(xiàn)在齒板邊緣，中間為重吸收部分；無牙齒與其重吸收，用齒質(zhì)層進(jìn)行研磨；無牙齒增生，以重吸收的齒質(zhì)構(gòu)成主體，邊緣具有咬脊。會澤滇雙翼魚的齒板與這四種已發(fā)現(xiàn)的類型均不同（圖3），其在翼骨上所占比例非常小，同時中心有類似韋氏線的增生結(jié)構(gòu)，代表了一種全新的齒板類型。這種特殊的構(gòu)造使其上下頜只能進(jìn)行較松散的咬合，因此會澤滇雙翼魚可能無法像其他肺魚那樣取食質(zhì)地堅硬的帶殼食物。研究推測會澤滇雙翼魚或采用吸食等方式取食水生軟體動物甚至其他的魚類。

此外，該研究還探討了肺魚上顎骨片的同源性。長久以來，肺魚上顎前端的骨片是犁骨還是膜質(zhì)腭骨存在爭議。早期的肉鰭魚（如楊氏魚等）在上顎前端擁有帶齒的犁骨，這與會澤滇雙翼魚的上顎前端骨片在形態(tài)學(xué)與拓?fù)鋵W(xué)上非常相似（圖4）。因此，會澤滇雙翼魚的發(fā)現(xiàn)支持了肺魚上顎前端的骨片是犁骨而不是膜質(zhì)腭骨的假說。

研究工作得到國家自然科學(xué)基金和中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項的支持。

圖1.會澤滇雙翼魚生態(tài)復(fù)原圖（羅彥超、馬萌繪，羅彥超供圖）

圖2.A、會澤滇雙翼魚正型標(biāo)本（背視），B、會澤滇雙翼魚感覺管系統(tǒng)三維虛擬模型（背視），C、會澤滇雙翼魚正型標(biāo)本（腹視），D、會澤滇雙翼魚膜質(zhì)骨/犁骨/翼骨與副蝶骨三維模型虛擬（腹視）。A-E比例尺為10mm，E比例尺為5mm。（羅彥超供圖）

圖3.會澤滇雙翼魚齒板（E）與其他幾種肺魚齒板類型的比較（羅彥超供圖）

圖4.A、會澤滇雙翼魚犁骨細(xì)節(jié)，B、會澤滇雙翼魚副蝶骨細(xì)節(jié)，C、會澤滇雙翼魚翼骨與齒板細(xì)節(jié)。比例尺為5mm（羅彥超供圖）

來源：中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所