河流是地球上最具生命力和多樣性的生態(tài)系統(tǒng)之一，與人們的生計(jì)、健康和福祉息息相關(guān)。雖然只占不到地球表面積的 1%，但河流孕育了世界上近50%的魚類種群，并為至少25億人提供主要的食物來(lái)源（Opperman等，2015）。

河流是地球的生命血脈，孕育了人類文明，是人類社會(huì)發(fā)展必不可少的重要資源。河流具有提供能量、資源和生物傳輸途徑等關(guān)鍵作用，不僅為各種水生動(dòng)植物提供棲息地，也為陸生物種提供關(guān)鍵資源（Speed等，2016）。特別是不受水壩、堤堰或物理障礙阻隔、干擾，能夠從源頭流到河口的天然河流和自由流淌的健康河流，提供了多種社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，具備供給功能、調(diào)節(jié)功能、文化功能和支持功能等多種重要價(jià)值（見表 1）（WWF，2006）。

表1：自由流淌河流的主要功能（WWF，2006）

自由流淌河流的重要性

© Bridget Besaw

自由流淌的河流對(duì)洄游魚類的生存起到關(guān)鍵作用，提供了多種棲息地、水流和溫度條件，以及維持標(biāo)志性洄游魚類及其他物種生存的食物網(wǎng)。目前，全世界大約有1.5萬(wàn)種淡水魚類，而其中的大部分都具有洄游特性（Hogan，2011）。至少有1100種標(biāo)志性的魚類需要在自由流動(dòng)的河流中進(jìn)行長(zhǎng)距離的洄游活動(dòng)來(lái)繁衍后代，包括阿拉斯加大鮭魚、亞洲極度瀕危的鱘魚、非洲的黃金猛魚、湄公河最大的淡水鯰魚、亞馬孫洄游性極強(qiáng)的麻哈脂鯉和日本美麗的香魚。

在許多發(fā)展中國(guó)家和地區(qū)，自由流淌的河流是解決農(nóng)村人口生計(jì)問(wèn)題的一把關(guān)鍵鑰匙。河流中的泥沙在沉積作用下會(huì)形成富饒的洪泛區(qū)和三角洲地區(qū)，可以為漁民提供數(shù)百萬(wàn)噸的漁獲物（Opperman等，2015）。據(jù)估計(jì)，河流洪泛區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能夠?yàn)榇蠹s2.25億至5.5億以捕食魚類為主的人口提供足夠的食物。人們還可以在洪泛區(qū)和三角洲地區(qū)發(fā)展退洪農(nóng)業(yè)，區(qū)域輸出的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以保持野生漁獲物的捕撈量。

了解自由流淌的河流對(duì)洄游魚類和社會(huì)需求的重要性，對(duì)于提高和完善世界各地河流及其周圍自然資源的管理至關(guān)重要。不斷增長(zhǎng)的人口和工業(yè)化發(fā)展使我們對(duì)河流資源的需求不斷擴(kuò)大。為了滿足水、能源和運(yùn)輸?shù)确矫娴男枰瑪?shù)以萬(wàn)計(jì)的水庫(kù)、閘壩已經(jīng)在世界各地修建起來(lái)，全世界自由流淌的河流正在變得越來(lái)越少。

2006年有研究對(duì)177條1000公里以上的河流進(jìn)行的初步評(píng)估發(fā)現(xiàn)，其中只有64條（不到40%）河流保持著自由流動(dòng)，許多河流都受到新建大壩的威脅（Michele Thieme，2018）。Grill等人2015年的研究表明，全球 48% 的河流受到人工流量調(diào)節(jié)或河段破碎化的影響，嚴(yán)重影響了淡水魚類的洄游遷徙，并破壞了魚類棲息地。

河流生態(tài)與魚類洄游

紅鮭在阿拉斯加附近的溪流間逆流而上。© Chris Crisman

河流的水文過(guò)程和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)連續(xù)性在極大程度上決定了河流系統(tǒng)的完整性和生產(chǎn)力。

有些河流的流量波動(dòng)很大，而有些河流是由地下水供應(yīng)的，全年的流量幾乎是恒定的；有些河流顯示出季節(jié)性可預(yù)測(cè)的水流流量，而有些河流則有不規(guī)律的水流模式。當(dāng)有足夠的水量形成間歇性或常年流動(dòng)的河流通道時(shí)，河流就會(huì)聚結(jié)。溪流與其他支流匯合，形成流量更大、流動(dòng)更平穩(wěn)和深度更深的河流，這些河流蜿蜒穿過(guò)低地流向大海。地形、地質(zhì)和氣候是影響這一現(xiàn)象的關(guān)鍵因素。

河流的流量取決于集水區(qū)的大小和匯入河流的降雨量。在山區(qū)或北緯地區(qū)，降水可能以雪的形式出現(xiàn)，在春季解凍期間可顯著補(bǔ)充河流流量。在較為干旱的氣候條件下，許多河流和小溪都會(huì)干涸，有時(shí)長(zhǎng)達(dá)數(shù)月或數(shù)年，因此魚類種群數(shù)量有限，并以適應(yīng)保護(hù)性洄游策略和季節(jié)性集群的物種為主。而大型和永久性河流往往支撐著高度發(fā)展的河岸帶和豐富的水生物種多樣性。在季節(jié)性的降雨或融雪的影響下，許多河流在正常河床之外形成了橫向洪泛區(qū)，為許多魚類提供了覓食、產(chǎn)卵和孵化的場(chǎng)所。在這些河流和洪泛區(qū)棲息地之間的自由連通（橫向洄游）孕育了豐富的淡水生物多樣性。

如今，許多洪泛區(qū)受到河道管理的嚴(yán)重影響，例如道路、堤壩和大壩水電站的建設(shè)和擴(kuò)張。舉例來(lái)說(shuō)，歐洲最大的天然洪泛區(qū)位于多瑙河流域，但在過(guò)去的1000多年里，人類活動(dòng)已經(jīng)使其只剩下一部分碎片區(qū)域。

在完成生命周期的同時(shí)，洄游物種如鮭魚將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從海洋帶到內(nèi)陸生態(tài)系統(tǒng)。成年鮭魚的尸體為熊等野生動(dòng)物以及整個(gè)水生和河岸生態(tài)系統(tǒng)提供了重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。在加拿大不列顛哥倫比亞大熊雨林中洄游的細(xì)鱗大麻哈魚。© Steph Morgan, WWF

在自由流淌的河流中，上游源頭部分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)很大程度上依賴于外來(lái)物質(zhì)的補(bǔ)充。隨著河流向下游洪泛區(qū)蜿蜒流淌，輸送的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)呈螺旋式增加。多條支流匯入一起，帶來(lái)大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、更多的光照及食物生產(chǎn)者，從而有越來(lái)越多的生命物體匯集一起，形成一個(gè)更大、更復(fù)雜的食物網(wǎng)。

此外，洄游魚類也扮演著自由流動(dòng)的河流系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵角色（Friedl和Wuest，2002），洄游魚類本身能夠?qū)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從海洋運(yùn)輸?shù)胶恿鳌＠?，已有研究表明，太平洋鮭魚（Onchorhynchus spp.）將來(lái)自海洋的氮（存在于它們的糞便、魚卵中或?yàn)l臨死亡的成年魚類和幼魚體內(nèi)）運(yùn)輸至其產(chǎn)卵場(chǎng)，而養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移顯著提高了河岸植物的生長(zhǎng)速率（Helfield和Naiman，2001）。生態(tài)學(xué)研究表明，太平洋鮭魚以營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給和生態(tài)系統(tǒng)工程的形式為沿海、淡水和陸地生態(tài)系統(tǒng)提供了重要支持和調(diào)節(jié)服務(wù)（Hocking和Reynolds，2011）。

河流連續(xù)性理念 河流規(guī)模與群落結(jié)構(gòu)和功能屬性沿程變化之間的概念關(guān)系（Vannote等，1980）

洄游魚類及其保護(hù)

什么是洄游魚類？

鮭魚洄游中。© Chris Crisman

目前全球大約有1.5萬(wàn)種淡水魚類，其中大部分需要在繁殖場(chǎng)和索餌場(chǎng)之間進(jìn)行一定程度的洄游。對(duì)大多數(shù)魚類而言，洄游對(duì)它們的生存繁衍至關(guān)重要。對(duì)某些魚類來(lái)說(shuō)，洄游構(gòu)成了其生命周期的重要組成部分，如內(nèi)河鯡魚、鱘魚和鰻魚；而對(duì)另一些魚類來(lái)說(shuō)，洄游可能只是它們的日常覓食和季節(jié)性運(yùn)動(dòng)的一種簡(jiǎn)單的機(jī)會(huì)行為。其中一些魚類洄游距離可能非常短，而另一些魚類的洄游距離有時(shí)可超過(guò)6000公里。大多數(shù)魚類會(huì)沿著溪流、河川進(jìn)行上下溯降洄游。所有魚類都會(huì)在某個(gè)特定時(shí)期洄游至特定河段，以便繁殖、覓食或?qū)ふ冶茈y所。因此，對(duì)魚類生物學(xué)及洄游特性的全面了解與掌握是未來(lái)制定河流魚類洄游管理正確決策的重要基礎(chǔ)。

魚類洄游可以分為河川洄游（potamodro-mous）和越區(qū)洄游（diadromous）兩類。 河川洄游型魚類一生都生活在淡水中，多在當(dāng)?shù)鼐植克騼?nèi)洄游。它們的洄游路徑可以是橫向地從河流到洪泛區(qū)，也可以是縱向地從下游到上游的小溪流，但不會(huì)進(jìn)入海洋環(huán)境。為了產(chǎn)卵繁殖或覓食，越區(qū)洄游型魚類在其生命周期內(nèi)會(huì)在咸水和淡水生境之間洄游。這一類型的魚群在洄游途中經(jīng)歷了從上游溪流到下游河流、河口以及沿海水域的各種環(huán)境條件和生境，所以通常會(huì)將其看作河流系統(tǒng)良好環(huán)境和生態(tài)狀況的指示物種。越區(qū)洄游型魚類可細(xì)分為不同的類型，包括溯河產(chǎn)卵型魚類、降海產(chǎn)卵型魚類和兩側(cè)洄游型魚類。

洄游魚類保護(hù)

保護(hù)洄游魚類的種群資源對(duì)于人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展具有非凡的意義及價(jià)值，主要體現(xiàn)在以下三個(gè)方面：

01 有利于洄游魚類的生存，洄游為魚類提供了最佳的覓食和繁殖機(jī)會(huì)。

根據(jù)Morais和Daverat于2006年的總結(jié)，通過(guò)洄游，魚群可到達(dá)索餌場(chǎng) 從而促進(jìn)魚類生長(zhǎng)；可到達(dá)安全水域，躲避如干旱、洪水、高溫、低溫等不利自然條件及捕食者，增加了生存概率；改善成魚狀況和繁殖力，提高了種群生殖能力；獲得最佳產(chǎn)卵生境，在臨時(shí)競(jìng)爭(zhēng)種群消失后，重新定居在以前被占領(lǐng)的棲息地，或在適當(dāng)條件下發(fā)展開拓新的適宜棲息地。

02 有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行。

洄游魚類通常被認(rèn)為是塑造生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要生態(tài)因子，可以維系生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食物網(wǎng)的平衡（Flecker等，2010）。如作為捕食者的俄勒岡葉唇魚（Ptychocheilus oregonensis）、非洲猛魚（Hydrocynus vittatus）等大型洄游魚類，在食物網(wǎng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。諸多理論認(rèn)為，洄游魚類在長(zhǎng)距離或短距離洄游過(guò)程中，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、后代擴(kuò)散以及能量傳遞等途徑，對(duì)環(huán)境具有一定的改造作用。

03 有利于人類開發(fā)利用魚類資源及休閑功能。

a）洄游魚類通常還具有重要的生物多樣性和文化價(jià)值。豐富的魚類多樣性塑造了復(fù)雜的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，并以此養(yǎng)育了依賴該生態(tài)系統(tǒng)生存的眾多人口。洄游魚類的文化價(jià)值通常體現(xiàn)在日常以魚類為食的部落或民族的歷史、風(fēng)俗和信仰里。例如，洄游魚類和緬因州的一個(gè)北美洲印第安部落帕薩馬科迪部落之間存在著一種強(qiáng)烈的精神和象征性關(guān)系（TNC，2016）。 一些部落的氏族名稱和江海洄游魚類有關(guān)，如鰻魚族、鮭魚族、鱘魚族等。在其他北美洲印第安部落，在每年鮭魚豐收的季節(jié)，人們都會(huì)積極慶祝魚類洄游，以此方式將傳統(tǒng)價(jià)值觀傳遞給年輕一代。在柬埔寨，人們利用象征魚類的紀(jì)念碑和雕像的數(shù)量來(lái)表達(dá)魚類的價(jià)值。洄游魚類對(duì)維系魚類自然種群的多樣性及世界各河流功能的健康度具有極為重要的意義。

柬埔寨吳哥窟，一幅描繪湄公河魚類大規(guī)模洄游的雕刻。© Zeb Hogan

b）魚類和魚類副產(chǎn)品是世界食品消費(fèi)中貿(mào)易量最大的產(chǎn)品之一（FAO，2016）。特別是內(nèi)陸漁業(yè)，大部分漁業(yè)收入來(lái)自發(fā)展中國(guó)家。2014年，這些國(guó)家出口了價(jià)值800億美元的魚類相關(guān)產(chǎn)品，所創(chuàng)造的收入超過(guò)了所有其他主要農(nóng)產(chǎn)品的總和。內(nèi)陸漁業(yè)還在就業(yè)、糧食安全和營(yíng)養(yǎng)供給方面發(fā)揮著重要作用。漁業(yè)的直接價(jià)值可以通過(guò)貨幣進(jìn)行衡量，同時(shí)也通過(guò)船只檢修、漁具、副產(chǎn)品加工、運(yùn)輸和魚類銷售等相關(guān)產(chǎn)業(yè)增加其間接價(jià)值。河流漁業(yè)為發(fā)達(dá)國(guó)家和發(fā)展中國(guó)家約6000萬(wàn)人提供就業(yè)機(jī)會(huì)。

魚類作為一種食物來(lái)源在尼甘布瀉湖的魚市上晾曬，這里的河流包括斯里蘭卡的賈埃拉河河口。© Wilco de Bruijne

c）在英國(guó)和美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家，休閑漁業(yè)是當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分。休閑漁業(yè)每年為英國(guó)帶來(lái)約3億英鎊產(chǎn)值，在荷蘭約為7億歐元（Peter Gough，2017），在美國(guó)則創(chuàng)造了驚人的 461 億美元的產(chǎn)值，大約吸引了4000萬(wàn)人（Rubin，2015；美國(guó)魚類及野生動(dòng)植物管理局，2017）。隨著發(fā)展中國(guó)家經(jīng)濟(jì)的進(jìn)一步發(fā)展，一些國(guó)家可能會(huì)推動(dòng)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)從食物消費(fèi)向娛樂消費(fèi)轉(zhuǎn)變。

美國(guó)阿拉斯加布里斯托爾灣庫(kù)利克湖的飛釣。© Paul Colangelo, WWF