人類中耳由魚類呼吸的鰓演化而來

魚類噴水孔向人類中耳演化的四個階段示意圖。 史愛娟 繪圖

魚類噴水孔向人類中耳演化的四個階段示意圖。 史愛娟 繪圖

人類的中耳是重要的聽覺器官，它在自然界的演化源頭探索一直備受關(guān)注。目前，已有充分胚胎和化石證據(jù)證明人類中耳是從魚類的噴水孔演化而來，而魚類噴水孔又是從何而來？則是困擾學(xué)界長達百年的世紀(jì)難題。

最近，由中國科學(xué)家主導(dǎo)完成對采自浙江長興、云南曲靖的4億多年前古魚化石的深入研究，證實魚類噴水孔由第一對鰓演化而來，這也是科學(xué)界通過化石證據(jù)首次揭示，人類用來聽的中耳最早起源于魚類用來呼吸的鰓。

這一破解百年科學(xué)難題的古脊椎動物演化重要成果論文，由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)蓋志琨研究員聯(lián)合中國科學(xué)院院士朱敏、英國皇家科學(xué)院院士菲利普·多諾格(Philip C.J. Donoghue)、瑞典皇家科學(xué)院院士普爾·阿爾伯格(Per E. Ahlberg)共同完成，并已在國際專業(yè)學(xué)術(shù)期刊《生態(tài)和演化前沿》發(fā)表。

在云南曲靖早泥盆世寬甲魚化石中首次發(fā)現(xiàn)鰓絲印痕，揭示人類的中耳曾經(jīng)是魚類用來呼吸的鰓。 蓋志琨 攝

百年科學(xué)難題是如何產(chǎn)生的？

蓋志琨研究員近日在北京接受中新社記者專訪時科普介紹說，人類中耳包鼓膜室、傳導(dǎo)聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣所在。魚類的噴水孔是位于眼睛之后，頜弓和舌弓之間一個只含有假鰓的不完整鰓裂，是魚類非常重要的呼吸器官。

在軟骨魚類中，噴水孔主要用來吸入水流，是底棲軟骨魚類適應(yīng)海底生活的生存秘訣，而在原始的硬骨魚類中，噴水孔主要用來呼吸空氣，它是研究早期肉鰭魚類如何登上陸地呼吸空氣，適應(yīng)陸地生活的重要參照。

他指出，在魚類噴水孔演化方面，繼法國解剖學(xué)家圣西蘭1822年發(fā)表經(jīng)典著作《解剖哲學(xué)》、德國解剖學(xué)家卡爾·根格包爾1872年提出脊椎動物頭部分節(jié)理論之后，英國古生物學(xué)家沃特森1937年進一步提出“自由舌弓理論”，認為早期有頜類的一個原始狀態(tài)，是在頜弓和舌弓之間應(yīng)該具有一個完整的、尚未退化的鰓裂，而非噴水孔。

該理論激發(fā)了二十世紀(jì)古生物學(xué)家在早期有頜類的頜弓和舌弓之間尋找一個未退化鰓裂的熱潮。但遺憾的是，經(jīng)過一個世紀(jì)的尋找，各國古生物學(xué)家仔細查驗了現(xiàn)生無頜類和早期有頜類中所有盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的化石，此前一直沒有找到確切化石證據(jù)。

中國浙江志留紀(jì)最古老的真盔甲魚類曙魚腦顱的三維重建。 蓋志琨 供圖

中國化石證據(jù)是怎么找到的？

蓋志琨說，中科院古脊椎所團隊2002年起就在浙江長興志留紀(jì)早期(約4.38億年前)海相紅層中開展野外工作，并找到一種最為原始的真盔甲魚化石，后來將其命名為“曙魚”。這些只有指甲蓋大小的曙魚化石都是具有三維立體軟骨腦顱保存的珍貴標(biāo)本，研究團隊2006年進行三維無損掃描后又對其腦顱進行三維虛擬復(fù)原，前后歷時5年共完成7件曙魚腦顱化石的三維重建，通過深入研究發(fā)現(xiàn)，盔甲魚類所謂的鰓間脊實際上是鰓弓的背側(cè)部分，即盔甲魚類的鰓弓跟腦顱愈合成一個主要起防護作用的頭甲，這跟龜鱉類的肋骨擴大愈合成龜甲有異曲同工之妙。

進一步對比研究顯示，曙魚的整個鰓弓還保持整個脊椎動物的原始狀態(tài)，它的頜弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁。同時，精確復(fù)原的曙魚腦神經(jīng)多方面證據(jù)顯示，盔甲魚眼睛后面的一個鰓囊就是位于頜弓和舌弓之間的舌頜囊，它跟后面的5個鰓囊并無二致，而且開口于頭甲腹面，并不像噴水孔那樣開口于頭甲背面，因此基本判斷盔甲魚的舌頜囊還是一個未退化的鰓囊。

“不過，要想證明它是一個具有正常呼吸功能的鰓，還缺少整個證據(jù)鏈條中的最后一環(huán)，即找到該鰓囊中存在鰓絲的化石證據(jù)”。

蓋志琨稱，研究團隊為此又將目光移向素有“古魚王國”和“人類遠祖發(fā)源地”之稱的云南曲靖，通過在曲靖早泥盆世(約4.19億年前)地層長達數(shù)年的野外發(fā)掘工作，2017年很幸運首次采集到第一個在眼睛后第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚化石新材料。

通過深入分析，研究團隊進一步證明盔甲魚眼睛后的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，從而為魚類等脊椎動物噴水孔起源于退化的鰓，提供出最為確切的解剖證據(jù)和化石證據(jù)。

蓋志琨研究員在北京辦公室受訪，展示采自云南曲靖“古魚王國”、完整保存鰓絲印痕的古魚化石。 中新社記者 孫自法 攝

從鰓到耳演化序列是何以建立的？

蓋志琨表示，在化石證據(jù)破解百年科學(xué)難題的基礎(chǔ)上，研究團隊明確提出噴水孔從無頜類到四足動物的演化歷程，從而建立起噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化序列：

隨著盔甲魚類成對鼻囊的分裂，頭甲前發(fā)育出異常巨大的中背孔(單鼻孔)，來充當(dāng)吸入水流的主要呼吸器官，因此頜弓和舌弓之間的舌頜囊首次發(fā)育成一個完整的鰓囊，該鰓囊跟后面5個正常的鰓囊一樣具有完整的前后半鰓，半鰓具有鰓絲，是氧氣交換的主要場所。

蓋志琨研究員在北京辦公室受訪，展示采自云南曲靖“古魚王國”、完整保存鰓絲印痕的古魚化石。 中新社記者 孫自法 攝

隨著頜和雙鼻孔的起源，有頜類成功演化出雙鼻孔，但雙鼻孔并不與口腔相通，沒有呼吸功能，只有嗅覺功能。不過，魚類的呼吸需求并沒減少，因此眼睛后的第一鰓囊(舌頜囊)被改造成噴水孔，成為主要呼吸器官，這在最原始的有頜類盾皮魚類中就已經(jīng)發(fā)生，因為最原始的盾皮魚類胴甲魚類(溝鱗魚)和最進步的盾皮魚類麒麟魚均已具有噴水孔，因此，噴水孔很可能在有頜類中伴隨頜和雙鼻孔的出現(xiàn)同時起源。

噴水孔在軟骨魚類中主要用來吸入水流，而在早期的硬骨魚類主要用來呼吸空氣，從而為魚類登上陸地呼吸空氣提供了先決條件。隨著內(nèi)鼻孔在肉鰭魚類的起源(如肯氏魚)，成功打通鼻腔與口腔的通道，鼻孔又成為主要呼吸器官，從而為魚類登上陸地用肺呼吸，進一步奠定了基礎(chǔ)。

噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化歷程示意圖。 史愛娟 繪圖

登上陸地的四足動物，面臨著一個全新的環(huán)境，不得不發(fā)展新的感覺器官，以便在空氣中更好地生存。這樣背景下，已失去呼吸功能的噴水孔又被回收利用，逐漸演化成人類中耳腔的鼓膜室，而舌頜骨及其關(guān)節(jié)的方骨和關(guān)節(jié)骨也逐漸退化變小，最終進入到中耳演化成為三塊聽小骨，并被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負責(zé)將聲音傳遞給大腦，讓人類最終擁有了靈敏的聽覺。

他強調(diào)，如果不是這些史前魚類通過頭頂噴水孔呼吸空氣的大膽試驗，人類可能永遠不會演化出如此敏銳的聽覺，古老魚類化石的不斷演化，帶給了人們享受聽覺盛宴的機會。

“如果你捏上鼻子，并閉上嘴使勁鼓氣的話，你會感到耳朵的鼓膜非常的脹，這說明我們耳朵跟口腔依然是相通的，而聯(lián)通他們的正是原來從噴水孔通向口腔的咽鼓管，這也是魚類遺留給我們的演化殘跡之一?！鄙w志琨說。