從魚到陸生四足動(dòng)物，最根本的變化是——內(nèi)鼻孔

從魚到陸生四足動(dòng)物，最根本的變化是——內(nèi)鼻孔。

但要探究兩個(gè)鼻孔的起源，還是得從脊動(dòng)物的源頭開始。

脊椎動(dòng)物起源于原始脊索動(dòng)物。

以文昌魚舉例，它們的大腦只是十分原始的腦泡。

脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的初期，也會(huì)在前段形成腦泡。腦泡會(huì)先發(fā)育出三個(gè)腦泡，然后再發(fā)育成5個(gè)，并最終發(fā)育成大腦的各個(gè)部分。

但哪怕文昌魚這樣十分簡單的大腦，也有無比重要的兩根神經(jīng)：視神經(jīng)和嗅神經(jīng)。

嗅神經(jīng)是僅次于視神經(jīng)后出現(xiàn)的神經(jīng)，可見在動(dòng)物演化史上有著多么重要的地位。

有了視神經(jīng)和嗅神經(jīng)，文昌魚于是有了原始的視覺器官，位于兩側(cè)的腦眼；以及原始的嗅覺器官，位于頂部的嗅窩。

對(duì)于文昌魚原始的“腦”來說，一個(gè)嗅窩是最經(jīng)濟(jì)的。

就像視覺的起源，最初的動(dòng)物也只有一個(gè)眼點(diǎn)。隨著神經(jīng)變得復(fù)雜，視覺需求增加了，才有了更高精度、更大視覺范圍，以及更多色彩和立體的需求。

在寒武紀(jì)生物大爆發(fā)的生態(tài)壓下，動(dòng)物們的感官在快速進(jìn)化。

• 1994年，瑞典的兩位生物學(xué)家Nilsson和Pelger，通過計(jì)算機(jī)模擬了眼睛的演化過程。
• 他們假設(shè)，從眼點(diǎn)進(jìn)化到具有晶狀體的眼睛，每1%的進(jìn)化為一個(gè)微小變異，那么眼睛需要進(jìn)化1829個(gè)1%。他們把眼睛的遺傳率設(shè)置為50%，最終用電腦模擬出了這樣的結(jié)果：
• 眼睛從眼點(diǎn)進(jìn)化到具有照相機(jī)般的眼睛需要363992代，若一代算一年，那么差不多36.4萬年。相對(duì)于生物演化史輕則數(shù)以千萬的時(shí)間長河來說，這個(gè)時(shí)間是相當(dāng)短暫的。由于問題問的是鼻孔，這里就不再說眼睛的演化過程了。

同樣的道理，從原始的嗅窩演化到較為復(fù)雜的鼻，并不需要十分漫長的時(shí)間。

和眼睛一樣，從原始脊索動(dòng)物演化到魚類的過程，嗅覺發(fā)生了革命性的變化。

魚類的大腦結(jié)構(gòu)

雖然魚類的大腦比起爬行動(dòng)物依舊原始很多，但比起文昌魚已經(jīng)復(fù)雜了不少。出現(xiàn)了大腦、中腦，以及小腦。整個(gè)大腦的絕大部分都是嗅覺中樞，而中腦則為視覺中樞。

除了基本生理功能，大腦主要依舊為兩大感官服務(wù)。

早期海洋的殘酷生存壓力，決定了感官為主的演化動(dòng)力。

寒武紀(jì)時(shí)期的脊椎動(dòng)物祖先只有幾厘米長，而最早的海洋霸主奇蝦有半米長。其實(shí)，除了奇蝦之外，面對(duì)擁有外骨骼的其它海洋節(jié)肢動(dòng)物動(dòng)物，早期脊索動(dòng)物也只有被收割的份。

要生存下來，演化出來的早期魚類就必須有敏銳的視覺和嗅覺。

5.3億年前，云南澄江動(dòng)物群的“昆明魚”和“?？隰~”被認(rèn)為是最早的脊椎動(dòng)物。它們屬于盲鰻綱，無頜魚類。

雖然盲鰻因?yàn)榧纳牧?xí)性，感官有著一定的特化。但可以預(yù)料，早期的魚類應(yīng)該是單鼻孔的。

它們一支朝著七鰓鰻和盲鰻等無頜類方向演化，而一支則朝著更有競爭力的有頜方向演化。

4.8億年前的奧陶紀(jì)初期，隨著近10米長的房角石和一米多的海蝎子稱霸，早期魚類演化出了甲胄魚。

隨著魚類的體型增大，內(nèi)部競爭也變得十分的激烈。再加上外部生境壓力，一支甲胄魚類的身體發(fā)生了革命性的變化：

• 出現(xiàn)髓鞘，有髓鞘神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)速度可達(dá)120m/s，而無髓鞘神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)最快2.3m/s。
• 出現(xiàn)偶鰭，魚類的生物流體力學(xué)臻近完美，偶鰭最后也演化成了高等陸生動(dòng)物的四肢。

當(dāng)運(yùn)動(dòng)能力提升，嗅覺在提升過程中，鼻孔也發(fā)生了更利于生存競爭的演化，出現(xiàn)了雙鼻孔。

通常魚類都有雙鼻孔，每個(gè)鼻孔又有一對(duì)孔（實(shí)際四個(gè)鼻孔）：前鼻孔和后鼻孔。

魚類運(yùn)動(dòng)時(shí)，形成快速水流。水流穿過前鼻孔，然后從后鼻孔流出。可令嗅囊內(nèi)部敏感的感受器，單位時(shí)間從水流中捕捉到的氣味分子，比頭頂沒有水循環(huán)的單鼻孔效率高出了很多倍。

• 一般的鯊魚能夠嗅出水中1ppm（百萬分之一）濃度的血腥味。

相關(guān)的特征，令魚類競爭能力空前提高，出現(xiàn)了繁榮，并很快演化出了有頜魚類，即全頜魚。不久出現(xiàn)了盾皮魚。

3.6億至4.15億年前，盾皮魚的一支鄧氏魚體長達(dá)近10迷，稱霸了整個(gè)泥盆紀(jì)海洋。

緊接著一支向軟骨魚演化，一支朝著硬骨魚演化。

大約4億年前，一支進(jìn)入淡水水域，并在3.9億年前在生態(tài)壓下，一支朝著登陸方向演化，這就是肉鰭魚。

肉鰭魚現(xiàn)存種類僅只有總鰭魚（腔棘魚目下兩種矛尾魚）和肺魚（6種肺魚）。

人們普遍認(rèn)為，肉鰭魚演化成了四足動(dòng)物，最標(biāo)志性的生理結(jié)構(gòu)就是——內(nèi)鼻孔。

陸生爬行動(dòng)物一邊需要飲食，一邊需要通過肺部呼吸，單獨(dú)開一個(gè)呼吸用的孔，更有利于生存。

最關(guān)的就是，這個(gè)內(nèi)鼻孔，從魚類到四足動(dòng)物究竟是如何演化出來的。

主流的觀點(diǎn)有兩大理論：

• 外鼻孔逐漸演化而來。
• 單獨(dú)的新生構(gòu)造。

20世紀(jì)30年代，瑞典古生物學(xué)家雅爾維克花了整整25年的時(shí)間研究真掌鰭魚為代表的總鰭魚類化石，他最后得出結(jié)論：

• 真掌鰭魚擁有一對(duì)內(nèi)鼻孔與外鼻孔相通，從而使空氣進(jìn)入肺部，這和陸生四足動(dòng)物是一樣的?？傱掫~類演化出了陸生四足動(dòng)物。
• 同時(shí)他認(rèn)為，內(nèi)鼻孔是新生構(gòu)造，在過渡時(shí)期，魚類不僅存在一對(duì)內(nèi)鼻孔，還存在兩對(duì)外鼻孔。在演化過程中，一對(duì)才外鼻孔逐漸消失。這被稱為三孔理論。

雅爾維克的研究得到了學(xué)界的普遍認(rèn)同，甚至被寫入了教科書。

然而50年后，雅爾維克的研究卻被他的弟子張彌曼所撼動(dòng)。

1981，云南出土一種接近扇鰭魚類（真掌鰭魚所屬）的肉鰭魚——先驅(qū)楊氏魚。在沒有CT的年代，張彌曼使用“連續(xù)磨片制蠟?zāi)７ā狈ǎ藘赡甑臅r(shí)間，繪制了數(shù)百張圖片，還原了楊氏魚的頭顱結(jié)構(gòu)。

她震驚的發(fā)現(xiàn)，楊氏魚并沒有她恩師雅爾維克所說的內(nèi)鼻孔。

當(dāng)她再檢查雅爾維克的真掌鰭魚標(biāo)本時(shí)，才發(fā)現(xiàn)真掌鰭魚原本可能存在內(nèi)鼻孔的部位并不完整，這說明它有很大的可能性沒有內(nèi)鼻孔。

張彌曼、雅爾維克，以及真掌鰭魚模型

張彌曼的研究成果，直接否定了雅爾維克的三孔理論，也證明真掌鰭魚并不是四足動(dòng)物的祖先。

那究竟誰才是四足動(dòng)物的祖先呢？

1993年，張彌曼帶著學(xué)生朱敏在云南曲靖發(fā)現(xiàn)了屬于原始肉鰭魚的肯氏魚化石（3.9億年前）。

肯氏魚是十分關(guān)鍵的過渡品種，比它更原始的魚類沒有內(nèi)鼻孔，而比他更先進(jìn)的，已經(jīng)有了內(nèi)鼻孔。

進(jìn)入21世紀(jì)后，隨著大量肯氏魚化石的發(fā)現(xiàn)，最終確定了肯氏魚處于外鼻孔向內(nèi)鼻孔演化的過渡狀態(tài)。

它的前上頜骨和上頜骨之間形成了裂口，內(nèi)鼻孔即將形成。

張彌曼確定了內(nèi)鼻孔的演化過程，為生物演化的化石證據(jù)，提供了最為關(guān)鍵的一環(huán)。

• 2016年10月，張彌曼獲得羅美爾-辛普森終身成就獎(jiǎng) 。
• 2018年3月23日，獲得年度世界杰出女科學(xué)家獎(jiǎng)。

3.6億年前的魚石螈類，已經(jīng)有了內(nèi)鼻孔，只不過還有纖薄的骨片把內(nèi)鼻孔隔開。

最早的陸生四足動(dòng)物誕生。

到了兩棲動(dòng)物，內(nèi)鼻孔已完全成型。

從此以后的動(dòng)物，也就都有了兩個(gè)鼻孔。

青蛙口咽式呼吸過程：空氣通過外鼻孔進(jìn)入，再從內(nèi)鼻孔進(jìn)入空腔，然后再壓入肺部

以上就是兩個(gè)鼻孔誕生的過程。

正因?yàn)楹汪~類外鼻孔有著演化上的淵源，陸生四足動(dòng)物才有兩個(gè)鼻孔。

但從原始陸生四足動(dòng)物到靈長類，有著十分漫長的演化過程。依舊需要探討這么一個(gè)問題：不再生存于水環(huán)境，為什么兩個(gè)鼻孔沒有合并成一個(gè)鼻孔？

其實(shí)，完全離開水環(huán)境的兩棲動(dòng)物以后，外鼻孔和內(nèi)鼻孔，的確開始更獨(dú)立演化。

隨著掠食能力的增強(qiáng)，演化過程中，爬行動(dòng)物眼眶后部的薄性硬骨，因咬肌越來越發(fā)達(dá)而逐漸消失形成了空洞。

這個(gè)空洞，被稱為顳窩。

根據(jù)形態(tài)，主要為四大類型：

合顳窩的為合弓綱（類哺乳動(dòng)物），其它類型為蜥形綱。

次生腭在合弓綱以及鱷類中開始出現(xiàn)：

次生腭不僅分開了口腔和鼻腔，也使得內(nèi)鼻孔后移。不僅方便咀嚼，而且保證飲食時(shí)的呼吸通暢，提高呼吸效率。同時(shí)也避免了，內(nèi)鼻孔被食物堵住而死亡的風(fēng)險(xiǎn)。

哺乳動(dòng)物具有完整的次生腭（硬腭+軟腭），整個(gè)鼻咽也演化得更加的復(fù)雜，但鼻后孔依舊還有左右兩個(gè)通道。不過兩個(gè)孔緊鄰在了一起。

同樣的，雖然外鼻孔也集中了，但依舊沒有合并。

無論鼻孔集中，還是兩個(gè)鼻孔的流速差都能增強(qiáng)嗅覺。

但還有一點(diǎn)很重要：單鼻孔的死亡風(fēng)險(xiǎn)。

無論單內(nèi)鼻孔還是單外鼻孔，發(fā)生意外堵住時(shí)，都很容易造成死亡。想象感冒的時(shí)候，你只有一個(gè)鼻孔呼吸。除此之外，有一些動(dòng)物單純依靠嘴也是不能呼吸的，例如，馬。

除此之外，生物系統(tǒng)發(fā)育有著自身的發(fā)生規(guī)律。

發(fā)育成雙鼻孔的基因，在長久的演化過程中已經(jīng)形成了一個(gè)精密的體系。例如人的面部在胚胎發(fā)育過程中，是拼接起來的。

發(fā)育成單鼻孔，不是僅僅影響鼻孔那么簡單，而是意味著整個(gè)發(fā)生體系的修改。

可能同時(shí)出現(xiàn)比較復(fù)雜的染色體畸變、基因突變，才有十分低的概率出現(xiàn)單鼻孔的同時(shí)不導(dǎo)致面部其它部位發(fā)育失常。

突變率低，影響生存，再加上遺傳漂變，對(duì)于產(chǎn)生單鼻孔的物種更是難上加難。

呼吸是生存的根本，是鼻腔演化過程中無比重要的一環(huán)。

縱觀整個(gè)四足動(dòng)物演化史，鼻腔形態(tài)的演化，何嘗不是以呼吸為主因。