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從魚到陸生四足動(dòng)物,最根本的變化是——內(nèi)鼻孔
從魚到陸生四足動(dòng)物,最根本的變化是——內(nèi)鼻孔。
但要探究兩個(gè)鼻孔的起源,還是得從脊動(dòng)物的源頭開始。
脊椎動(dòng)物起源于原始脊索動(dòng)物。
以文昌魚舉例,它們的大腦只是十分原始的腦泡。
脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的初期,也會(huì)在前段形成腦泡。腦泡會(huì)先發(fā)育出三個(gè)腦泡,然后再發(fā)育成5個(gè),并最終發(fā)育成大腦的各個(gè)部分。
但哪怕文昌魚這樣十分簡單的大腦,也有無比重要的兩根神經(jīng):視神經(jīng)和嗅神經(jīng)。
嗅神經(jīng)是僅次于視神經(jīng)后出現(xiàn)的神經(jīng),可見在動(dòng)物演化史上有著多么重要的地位。
有了視神經(jīng)和嗅神經(jīng),文昌魚于是有了原始的視覺器官,位于兩側(cè)的腦眼;以及原始的嗅覺器官,位于頂部的嗅窩。
對(duì)于文昌魚原始的“腦”來說,一個(gè)嗅窩是最經(jīng)濟(jì)的。
就像視覺的起源,最初的動(dòng)物也只有一個(gè)眼點(diǎn)。隨著神經(jīng)變得復(fù)雜,視覺需求增加了,才有了更高精度、更大視覺范圍,以及更多色彩和立體的需求。
在寒武紀(jì)生物大爆發(fā)的生態(tài)壓下,動(dòng)物們的感官在快速進(jìn)化。
- 1994年,瑞典的兩位生物學(xué)家Nilsson和Pelger,通過計(jì)算機(jī)模擬了眼睛的演化過程。
- 他們假設(shè),從眼點(diǎn)進(jìn)化到具有晶狀體的眼睛,每1%的進(jìn)化為一個(gè)微小變異,那么眼睛需要進(jìn)化1829個(gè)1%。他們把眼睛的遺傳率設(shè)置為50%,最終用電腦模擬出了這樣的結(jié)果:
- 眼睛從眼點(diǎn)進(jìn)化到具有照相機(jī)般的眼睛需要363992代,若一代算一年,那么差不多36.4萬年。相對(duì)于生物演化史輕則數(shù)以千萬的時(shí)間長河來說,這個(gè)時(shí)間是相當(dāng)短暫的。由于問題問的是鼻孔,這里就不再說眼睛的演化過程了。
同樣的道理,從原始的嗅窩演化到較為復(fù)雜的鼻,并不需要十分漫長的時(shí)間。
和眼睛一樣,從原始脊索動(dòng)物演化到魚類的過程,嗅覺發(fā)生了革命性的變化。
魚類的大腦結(jié)構(gòu)
雖然魚類的大腦比起爬行動(dòng)物依舊原始很多,但比起文昌魚已經(jīng)復(fù)雜了不少。出現(xiàn)了大腦、中腦,以及小腦。整個(gè)大腦的絕大部分都是嗅覺中樞,而中腦則為視覺中樞。
除了基本生理功能,大腦主要依舊為兩大感官服務(wù)。
早期海洋的殘酷生存壓力,決定了感官為主的演化動(dòng)力。
寒武紀(jì)時(shí)期的脊椎動(dòng)物祖先只有幾厘米長,而最早的海洋霸主奇蝦有半米長。其實(shí),除了奇蝦之外,面對(duì)擁有外骨骼的其它海洋節(jié)肢動(dòng)物動(dòng)物,早期脊索動(dòng)物也只有被收割的份。
要生存下來,演化出來的早期魚類就必須有敏銳的視覺和嗅覺。
5.3億年前,云南澄江動(dòng)物群的“昆明魚”和“??隰~”被認(rèn)為是最早的脊椎動(dòng)物。它們屬于盲鰻綱,無頜魚類。
雖然盲鰻因?yàn)榧纳牧?xí)性,感官有著一定的特化。但可以預(yù)料,早期的魚類應(yīng)該是單鼻孔的。
它們一支朝著七鰓鰻和盲鰻等無頜類方向演化,而一支則朝著更有競爭力的有頜方向演化。
4.8億年前的奧陶紀(jì)初期,隨著近10米長的房角石和一米多的海蝎子稱霸,早期魚類演化出了甲胄魚。
隨著魚類的體型增大,內(nèi)部競爭也變得十分的激烈。再加上外部生境壓力,一支甲胄魚類的身體發(fā)生了革命性的變化:
- 出現(xiàn)髓鞘,有髓鞘神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)速度可達(dá)120m/s,而無髓鞘神經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)最快2.3m/s。
- 出現(xiàn)偶鰭,魚類的生物流體力學(xué)臻近完美,偶鰭最后也演化成了高等陸生動(dòng)物的四肢。
當(dāng)運(yùn)動(dòng)能力提升,嗅覺在提升過程中,鼻孔也發(fā)生了更利于生存競爭的演化,出現(xiàn)了雙鼻孔。
通常魚類都有雙鼻孔,每個(gè)鼻孔又有一對(duì)孔(實(shí)際四個(gè)鼻孔):前鼻孔和后鼻孔。
魚類運(yùn)動(dòng)時(shí),形成快速水流。水流穿過前鼻孔,然后從后鼻孔流出。可令嗅囊內(nèi)部敏感的感受器,單位時(shí)間從水流中捕捉到的氣味分子,比頭頂沒有水循環(huán)的單鼻孔效率高出了很多倍。
- 一般的鯊魚能夠嗅出水中1ppm(百萬分之一)濃度的血腥味。
相關(guān)的特征,令魚類競爭能力空前提高,出現(xiàn)了繁榮,并很快演化出了有頜魚類,即全頜魚。不久出現(xiàn)了盾皮魚。
3.6億至4.15億年前,盾皮魚的一支鄧氏魚體長達(dá)近10迷,稱霸了整個(gè)泥盆紀(jì)海洋。
緊接著一支向軟骨魚演化,一支朝著硬骨魚演化。
大約4億年前,一支進(jìn)入淡水水域,并在3.9億年前在生態(tài)壓下,一支朝著登陸方向演化,這就是肉鰭魚。
肉鰭魚現(xiàn)存種類僅只有總鰭魚(腔棘魚目下兩種矛尾魚)和肺魚(6種肺魚)。
人們普遍認(rèn)為,肉鰭魚演化成了四足動(dòng)物,最標(biāo)志性的生理結(jié)構(gòu)就是——內(nèi)鼻孔。
陸生爬行動(dòng)物一邊需要飲食,一邊需要通過肺部呼吸,單獨(dú)開一個(gè)呼吸用的孔,更有利于生存。
最關(guān)的就是,這個(gè)內(nèi)鼻孔,從魚類到四足動(dòng)物究竟是如何演化出來的。
主流的觀點(diǎn)有兩大理論:
- 外鼻孔逐漸演化而來。
- 單獨(dú)的新生構(gòu)造。
20世紀(jì)30年代,瑞典古生物學(xué)家雅爾維克花了整整25年的時(shí)間研究真掌鰭魚為代表的總鰭魚類化石,他最后得出結(jié)論:
- 真掌鰭魚擁有一對(duì)內(nèi)鼻孔與外鼻孔相通,從而使空氣進(jìn)入肺部,這和陸生四足動(dòng)物是一樣的??傱掫~類演化出了陸生四足動(dòng)物。
- 同時(shí)他認(rèn)為,內(nèi)鼻孔是新生構(gòu)造,在過渡時(shí)期,魚類不僅存在一對(duì)內(nèi)鼻孔,還存在兩對(duì)外鼻孔。在演化過程中,一對(duì)才外鼻孔逐漸消失。這被稱為三孔理論。
雅爾維克的研究得到了學(xué)界的普遍認(rèn)同,甚至被寫入了教科書。
然而50年后,雅爾維克的研究卻被他的弟子張彌曼所撼動(dòng)。
1981,云南出土一種接近扇鰭魚類(真掌鰭魚所屬)的肉鰭魚——先驅(qū)楊氏魚。在沒有CT的年代,張彌曼使用“連續(xù)磨片制蠟?zāi)7ā狈ǎ藘赡甑臅r(shí)間,繪制了數(shù)百張圖片,還原了楊氏魚的頭顱結(jié)構(gòu)。
她震驚的發(fā)現(xiàn),楊氏魚并沒有她恩師雅爾維克所說的內(nèi)鼻孔。
當(dāng)她再檢查雅爾維克的真掌鰭魚標(biāo)本時(shí),才發(fā)現(xiàn)真掌鰭魚原本可能存在內(nèi)鼻孔的部位并不完整,這說明它有很大的可能性沒有內(nèi)鼻孔。
張彌曼、雅爾維克,以及真掌鰭魚模型
張彌曼的研究成果,直接否定了雅爾維克的三孔理論,也證明真掌鰭魚并不是四足動(dòng)物的祖先。
那究竟誰才是四足動(dòng)物的祖先呢?
1993年,張彌曼帶著學(xué)生朱敏在云南曲靖發(fā)現(xiàn)了屬于原始肉鰭魚的肯氏魚化石(3.9億年前)。
肯氏魚是十分關(guān)鍵的過渡品種,比它更原始的魚類沒有內(nèi)鼻孔,而比他更先進(jìn)的,已經(jīng)有了內(nèi)鼻孔。
進(jìn)入21世紀(jì)后,隨著大量肯氏魚化石的發(fā)現(xiàn),最終確定了肯氏魚處于外鼻孔向內(nèi)鼻孔演化的過渡狀態(tài)。
它的前上頜骨和上頜骨之間形成了裂口,內(nèi)鼻孔即將形成。
張彌曼確定了內(nèi)鼻孔的演化過程,為生物演化的化石證據(jù),提供了最為關(guān)鍵的一環(huán)。
- 2016年10月,張彌曼獲得羅美爾-辛普森終身成就獎(jiǎng) 。
- 2018年3月23日,獲得年度世界杰出女科學(xué)家獎(jiǎng)。
3.6億年前的魚石螈類,已經(jīng)有了內(nèi)鼻孔,只不過還有纖薄的骨片把內(nèi)鼻孔隔開。
最早的陸生四足動(dòng)物誕生。
到了兩棲動(dòng)物,內(nèi)鼻孔已完全成型。
從此以后的動(dòng)物,也就都有了兩個(gè)鼻孔。
青蛙口咽式呼吸過程:空氣通過外鼻孔進(jìn)入,再從內(nèi)鼻孔進(jìn)入空腔,然后再壓入肺部
以上就是兩個(gè)鼻孔誕生的過程。
正因?yàn)楹汪~類外鼻孔有著演化上的淵源,陸生四足動(dòng)物才有兩個(gè)鼻孔。
但從原始陸生四足動(dòng)物到靈長類,有著十分漫長的演化過程。依舊需要探討這么一個(gè)問題:不再生存于水環(huán)境,為什么兩個(gè)鼻孔沒有合并成一個(gè)鼻孔?
其實(shí),完全離開水環(huán)境的兩棲動(dòng)物以后,外鼻孔和內(nèi)鼻孔,的確開始更獨(dú)立演化。
隨著掠食能力的增強(qiáng),演化過程中,爬行動(dòng)物眼眶后部的薄性硬骨,因咬肌越來越發(fā)達(dá)而逐漸消失形成了空洞。
這個(gè)空洞,被稱為顳窩。
根據(jù)形態(tài),主要為四大類型:
合顳窩的為合弓綱(類哺乳動(dòng)物),其它類型為蜥形綱。
次生腭在合弓綱以及鱷類中開始出現(xiàn):
次生腭不僅分開了口腔和鼻腔,也使得內(nèi)鼻孔后移。不僅方便咀嚼,而且保證飲食時(shí)的呼吸通暢,提高呼吸效率。同時(shí)也避免了,內(nèi)鼻孔被食物堵住而死亡的風(fēng)險(xiǎn)。
哺乳動(dòng)物具有完整的次生腭(硬腭+軟腭),整個(gè)鼻咽也演化得更加的復(fù)雜,但鼻后孔依舊還有左右兩個(gè)通道。不過兩個(gè)孔緊鄰在了一起。
同樣的,雖然外鼻孔也集中了,但依舊沒有合并。
無論鼻孔集中,還是兩個(gè)鼻孔的流速差都能增強(qiáng)嗅覺。
但還有一點(diǎn)很重要:單鼻孔的死亡風(fēng)險(xiǎn)。
無論單內(nèi)鼻孔還是單外鼻孔,發(fā)生意外堵住時(shí),都很容易造成死亡。想象感冒的時(shí)候,你只有一個(gè)鼻孔呼吸。除此之外,有一些動(dòng)物單純依靠嘴也是不能呼吸的,例如,馬。
除此之外,生物系統(tǒng)發(fā)育有著自身的發(fā)生規(guī)律。
發(fā)育成雙鼻孔的基因,在長久的演化過程中已經(jīng)形成了一個(gè)精密的體系。例如人的面部在胚胎發(fā)育過程中,是拼接起來的。
發(fā)育成單鼻孔,不是僅僅影響鼻孔那么簡單,而是意味著整個(gè)發(fā)生體系的修改。
可能同時(shí)出現(xiàn)比較復(fù)雜的染色體畸變、基因突變,才有十分低的概率出現(xiàn)單鼻孔的同時(shí)不導(dǎo)致面部其它部位發(fā)育失常。
突變率低,影響生存,再加上遺傳漂變,對(duì)于產(chǎn)生單鼻孔的物種更是難上加難。
呼吸是生存的根本,是鼻腔演化過程中無比重要的一環(huán)。
縱觀整個(gè)四足動(dòng)物演化史,鼻腔形態(tài)的演化,何嘗不是以呼吸為主因。
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