億年前化石揭秘魚類鱗片鱗列的演化而來

現生魚類大多都是從頭至尾完全被鱗片覆蓋，它們從遠古時期就一直如此嗎？鱗片排列(鱗列)即漢語成語“鱗次櫛比”中的鱗次，是如何布局的？在演化上有何規(guī)律？

“西屯副云南魚”生態(tài)復原圖。 楊定華 繪圖

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊最新通過高精度計算機斷層掃描技術，對產自“古魚王國”云南曲靖、約4.1億年前的“西屯副云南魚”化石進行詳細建模研究，獲得迄今最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態(tài)。

這項為揭秘有頜脊椎動物祖先鱗列格局、鱗片演化打開重要“窗口”的古魚研究成果論文，近日在生命科學專業(yè)期刊《eLife》發(fā)表，并被該期刊文摘遴選為特別報道。期刊編輯評述稱，論文作者們提供了屬于有頜類干群的胴甲魚類迄今最完整的鱗片數據，這還是首次將這類魚完整的鱗列三維立體模型重建出來。

中科院院士、中科院古脊椎所朱敏研究員介紹“西屯副云南魚”化石發(fā)現及研究成果的重要意義。 中新社記者 孫自法 攝

為什么要研究古魚鱗片鱗列？

論文第一作者、南京大學生物演化與環(huán)境科教融合中心博士研究生王雅婧介紹說，許多脊椎動物的軀體覆有外骨骼，這些各式各樣的外骨骼可分為兩類：一種類似于鱷魚所擁有的堅硬鎧甲，由大塊骨片組成；另一種類似于魚類，是小而粘滑的鱗片。這些外骨骼的類型、形狀和排列方式可以讓科學家們了解物種如何演化而來。

魚類最顯著的特征之一就是體表覆蓋的鱗片，這些鱗片承擔了防御、進攻、攝食、過濾、感覺、保護軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能。此外，鱗片表面的紋飾和附屬結構可以接收并引導水體中的電流，減少水的阻力。魚類的鱗片是骨質的，屬于外骨骼或稱膜質骨的一部分，鱗片按照一定的生長模式整齊地排成鱗列。鱗片和鱗列形態(tài)是對化石魚類進行分類、推測身體結構、生活方式和彼此親緣關系的重要證據。

大多數現生魚類從頭至尾完全被鱗片覆蓋，但遠古的魚類卻并非一直如此。在大約4.1億年前的海洋中，生活著一大群“披盔戴甲”的魚類，這就是屬于盾皮魚類的胴甲魚類，它們的軀體前半部分覆蓋有大塊的外骨骼骨片，后半部分則覆蓋著鱗片，或具有裸露的皮膚。這些古代魚類是有頜類最早分化出來的一個支系，因此引起科學家們極大研究興趣。不過，學界對胴甲魚類的了解，特別是對其早期成員鱗片形態(tài)和結構的認知，此前僅局限于一些零散材料提供的信息。

論文第一作者王雅婧展示“西屯副云南魚”化石標本。 中新社記者 孫自法 攝

“西屯副云南魚”有何特殊？

論文通訊作者朱敏指出，盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動物，因此，學界很關注它們鱗片和鱗列的形態(tài)，其中，完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。

胴甲魚類是盾皮魚類最原始的分支，處于有頜脊椎動物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們兩眼和鼻子擠在頭頂的一個“天窗”內，軀體前半部分被箱形膜質骨甲所覆蓋，特別是一對胸鰭也被堅硬的骨片包裹，比起魚鰭，看上去更像節(jié)肢動物的附肢。

西屯副云南魚鱗列高精度三維重建。A)右側視圖；B)左側視圖；C)前視圖；D)背視圖；E)分區(qū)模式。 王雅婧 供圖

胴甲魚類是最早為科學界所知的古生物類群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。20世紀下半葉開始，中國發(fā)現的云南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究新的熱潮。云南曲靖是著名的早期魚類化石產地，其中保存有十分豐富的盾皮魚類鱗片微體化石，但由于缺乏完整的鱗列，導致這些大量零散保存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑒定，提供的信息十分有限。

他表示，直到20世紀90年代，云南曲靖發(fā)現了保存完整的云南魚類化石標本——“西屯副云南魚”，并且至今仍然是云南魚類中保存最完好的原始胴甲魚類屬種。因其原始地位和完整性，“西屯副云南魚”也成為揭示早期有頜脊椎動物性狀演化序列的關鍵一環(huán)。

西屯副云南魚化石照片。A)背視圖；B) 右側視圖；C) 左側視圖。 王雅婧 供圖

最新研究取得哪些重要成果？

王雅婧說，化石掃描結果顯示，“西屯副云南魚”鱗片形態(tài)具有相當大的分異度，以及復雜的區(qū)域分化。同一個體的鱗片在輪廓、膜質骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等形態(tài)特征上展現出極大的多樣性。此外，沿著身體縱軸向后，鱗片在不同區(qū)域展現出不同的梯度特征，特別是側鱗沿著身體縱軸向后鱗片逐漸變大，這與絕大多數硬骨魚相反，并且鱗片由彼此強烈覆壓(硬骨魚類鱗片普遍特征)逐漸轉變?yōu)椴桓矇?軟骨魚類普遍特征)。

她認為，上述鱗列的分化情況在胴甲魚類進步類群化石中發(fā)生了簡化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現象。已知鱗片分區(qū)的簡化也分別獨立地發(fā)生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。因此，“西屯副云南魚”成為了解有頜脊椎動物祖先鱗列格局最重要的一扇“窗口”。

早期有頜類鱗片演化。 王雅婧 供圖

“西屯副云南魚”完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供重要資料。研究團隊以“西屯副云南魚”鱗列為參考，在其同一采樣點和層位處理、挑樣并鑒定出一批云南魚類鱗片微體化石，經組織學研究發(fā)現，大多數云南魚類鱗片結構既與軀體上覆蓋的大塊膜質骨片不同，也與現生魚類的鱗片不同，這可能代表了有頜脊椎動物鱗片的原始特征。

朱敏總結表示，本次研究重建的三維立體模型顯示，作為早期胴甲魚類化石保存最好的一個屬種，“西屯副云南魚”有13種不同的鱗片形態(tài)，分布在軀體的9個不同區(qū)域。了解覆蓋在這些古魚類體表的骨質“盾甲”，“可以幫助我們更好解釋現生脊椎動物的鱗片是如何演化而來的。我們也期待未來能夠解讀到更多盾皮魚類的鱗片信息，了解這個類群的鱗片在漫長的地質歷史時期是如何演變的”。