“鰓變成中耳” 聽起來很簡單，但是，得到這個(gè)結(jié)論，人們花了200年。下面，我們就穿越時(shí)光，去看看這個(gè)問題的解謎過程。

首先，回憶一下人類的中耳

人類的中耳包括鼓膜室、傳導(dǎo)聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣所在。

圖1 中耳結(jié)構(gòu)示意圖（圖片來源： “醫(yī)學(xué)界兒科頻道”公眾號(hào)）

目前已經(jīng)有充分胚胎和化石證據(jù)證明我們的中耳是從魚類的噴水孔演化而來。

等等，不是說 “鰓變中耳”嗎？噴水孔又是什么？其實(shí)這是對(duì)上述論點(diǎn)的進(jìn)一步探索：中耳由噴水孔而來，那么噴水孔是由何而來？這個(gè)解謎過程，也就是追尋噴水孔演化之路的過程。

圖2 噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化歷程 （圖片來源：蓋志琨提供，史愛娟繪）

噴水孔：一些魚類的生存秘訣

魚類的噴水孔是位于眼睛之后，頜弓和舌弓之間一個(gè)只含有假鰓的不完整鰓裂，在呼吸過程中主要扮演進(jìn)水孔的角色，用來吸入水流或空氣，是魚類非常重要的呼吸器官。不過，隨著魚類內(nèi)鼻孔的起源，魚類的鼻子從嗅覺器官逐漸演化為脊椎動(dòng)物的主要呼吸器官。

圖3 魚類的噴水孔實(shí)際上是吸入水流或空氣的進(jìn)水（氣）孔，之所以被翻譯成噴水孔可能是因?yàn)樗溉閯?dòng)物鯨魚的噴水孔共用了一個(gè)單詞spiracle， 但是鯨魚的噴水孔實(shí)際是哺乳動(dòng)物的鼻孔。（圖片來源：蓋志琨提供）

因?yàn)楝F(xiàn)生魚類只有鰓，而沒有肺，所以它們必須依靠水流流過鰓時(shí)從水中獲取氧氣，這個(gè)過程在硬骨魚和軟骨魚中是不同的。

如果你家里有一個(gè)魚缸，你會(huì)發(fā)現(xiàn)大多數(shù)硬骨魚類可以在保持靜止或水缸底部休息時(shí)就完成呼吸。這是因?yàn)樗鼈冇幸粋€(gè)覆蓋在鰓上的骨片，被稱為鰓蓋。現(xiàn)生的大多數(shù)硬骨魚類都是這種口腔呼吸方式，由鰓蓋輔助完成：呼吸時(shí)，水流從口腔吸入（這時(shí)鰓蓋是關(guān)閉的），流經(jīng)鰓時(shí)，鰓蓋打開口腔閉合，水流從鰓中流出，二者交替開閉，在鰓中形成源源不斷的單向水循環(huán)。

但是軟骨魚類卻不一樣，它們只有軟骨，并沒有骨質(zhì)的鰓蓋，只有5-7個(gè)裸露的鰓裂，因此無法通過口腔與鰓蓋交替開閉完成呼吸。一些大型的深海鯊魚——大白鯊、灰鯖鯊、鯨鯊和大青鯊等，是通過快速游動(dòng)將水“沖擊”到嘴里并從鰓中流過，來實(shí)現(xiàn)呼吸作用，稱為沖擊式呼吸。而另一些鯊魚，如沙虎鯊，則可以在口腔呼吸和沖擊呼吸之間任意切換。

而底棲的軟骨魚類，如角鯊、扁魟科、鏟鼻鯊或犁頭鰩，生活在海洋底部，它們用位于頭部腹面的嘴，從海底沙子中獲取食物。這些底棲的軟骨魚類中的許多成員，還可以將自己埋在沙子中偷偷接近獵物或者避免被捕食者發(fā)現(xiàn)。為了在沒有口腔呼吸和沖擊呼吸的情況下獲得氧氣，它們會(huì)使用在眼睛后面一對(duì)特殊的孔（即噴水孔）來呼吸。

圖4 噴水孔在軟骨魚類中廣泛存在

A.鯨鯊；B大虎鯊；C 鰩（圖片來源：

A：https://twitter.com/whalesharkrocky/status/1193993930754408448?lang=zh-Hant

B：http://gondwanafragment.blogspot.com/2014/01/a-spiracular-new-look-at-breath-of.html

C ：photo courtesy by Eugene Kitsios/Bimini Biological Field Station Foundation）

它們的噴水孔就像一根從沙子里伸出來的吸管或通氣管（圖4D，E），把水吸到鰓處然后從鰓裂排出來，讓魚類在沙子下面仍然可以獲得氧氣。噴水孔的這個(gè)功能對(duì)于底棲魚類來說非常方便，可以讓它們?cè)谶M(jìn)食的時(shí)候也能呼吸。如果你仔細(xì)觀察隱藏在沙子中的犁頭鰩，你甚至可以看到它眼睛后面噴水孔的開閉！

不同的魚，有“不同”的噴水孔

噴水孔內(nèi)部由頜弓、舌弓和它們之間的舌頜囊組成，舌頜囊向下開口于口腔，因此具有吸進(jìn)水流或空氣的作用。在現(xiàn)生的魚類中，噴水孔的發(fā)育狀況和功能各有不同。

在現(xiàn)生的無頜類七鰓鰻和盲鰻中，頜弓和舌弓之間的舌頜囊只存在于早期的胚胎發(fā)育中，但在成體中既沒有發(fā)育成鰓，也沒有發(fā)育成噴水孔，而是完全丟失（圖5A）。

在現(xiàn)生軟骨魚類中，噴水孔廣泛存在（圖5B-D）。而一些丟失噴水孔的軟骨魚類則逐漸發(fā)展了沖擊式呼吸。

在一些原始的硬骨魚類如多鰭魚（圖5E，F(xiàn)）、腔棘魚（圖5G，H）、弓鰭魚、鱘魚和白鱘中也有發(fā)現(xiàn)噴水孔。由于大部分的硬骨魚類演化出了鰓蓋來輔助口腔呼吸，因此噴水孔在這些魚類中都有退化的現(xiàn)象，如腔棘魚關(guān)閉了噴水孔（圖5G，H），這可能是它們?cè)谏詈Ｉ畹慕Y(jié)果，也可能是因?yàn)樗鼈兪チ司哂泻粑饔玫姆巍?/span>

肺魚的噴水孔和假鰓在成體也完全退化， 但在胚胎發(fā)育的早期依然發(fā)育了噴水孔的雛形。噴水孔在包括鱘魚和白鱘在內(nèi)的鱘形目魚類中，跟腔棘魚、肺魚一樣，都有著不同程度的退化，而在占現(xiàn)生魚類99%的真骨魚類中則完全丟失。

但是最原始的輻鰭魚類多鰭魚（圖5E，F(xiàn)）的噴水孔則非常發(fā)達(dá)，它們會(huì)用噴水孔把空氣直接吸入原始的肺里，這可能是魚類最原始的呼吸空氣機(jī)制。多鰭魚和噴水孔研究之間還有一段有趣的故事。

圖5 噴水孔在現(xiàn)生魚類中的分布狀態(tài) A．現(xiàn)生無頜類—七鰓鰻；B.現(xiàn)生軟骨魚類—鯊魚（A，B史愛娟繪）；C， D. 現(xiàn)生軟骨魚類—鰩；E， F. 原始輻鰭魚類—多鰭魚科蘆鰻（C-F，侯葉茂CT掃描， 林翔鴻三維重建）；G， H. 肉鰭魚類—拉蒂邁魚（G 蓋志琨、孔明智攝于中國古動(dòng)物館，H. 史愛娟繪）

百年之謎：多鰭魚怎么呼吸空氣

多鰭魚這個(gè)名字對(duì)很多人來說可能比較陌生，但提起它的俗稱“恐龍魚”，大家就耳熟能詳了。在分類學(xué)上，多鰭魚屬于硬骨魚綱輻鰭魚亞綱多鰭魚目多鰭魚科，是一種比較原始的硬骨魚，但卻有很多軟骨魚的特征：比如擁有比較發(fā)達(dá)的噴水孔，還擁用原始的、用來呼吸空氣的肺，可以在溶氧量極低的水中通過頭頂?shù)膰娝孜肟諝猓踔岭x水存活一段時(shí)間。

圖6 多鰭魚的噴水孔在水中的呼吸（spiracle是噴水孔）（圖片來源：https://baijiahao.baidu.com/s?id=1664275760446428483&wfr=spider&for=pc）

多鰭魚的發(fā)現(xiàn)可以追溯到 1789年。當(dāng)時(shí)拿破侖遠(yuǎn)征埃及，還帶了一批隨軍科學(xué)家進(jìn)行科學(xué)考察，包括杰弗里·圣西蘭（Geoffroy Saint-Hilaire)（圖7左）。圣西蘭二十一歲就當(dāng)上了教授，是法蘭西科學(xué)院當(dāng)時(shí)最年輕的比較解剖學(xué)教授。

圣西蘭在尼羅河里發(fā)現(xiàn)了一條奇怪的魚，它背上有很多鰭條， 會(huì)用胸鰭行走。這引起了圣西蘭的關(guān)注。1801年圣西蘭回到巴黎以后，就開始了對(duì)這種魚的研究，并在1802年將其正式命名為“多鰭魚”，意思是“有許多鰭的魚”。

圣西蘭發(fā)現(xiàn)多鰭魚的鰭條只有一根中軸骨，跟肉鰭魚類的鰭非常相似。他由此建立了從魚到哺乳動(dòng)物比較解剖的序列，認(rèn)為魚類跟兩棲動(dòng)物，爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物從結(jié)構(gòu)上來說是一致的，首次提出了脊椎動(dòng)物結(jié)構(gòu)一致性原理，最早把魚跟四足動(dòng)物， 甚至人類聯(lián)系在了一起。

圖7 18世紀(jì)最早到非洲研究多鰭魚的兩位先驅(qū)科學(xué)家 法國動(dòng)物學(xué)家杰弗里·圣西蘭（Geoffroy Saint-Hilaire) (左) 和英國胚胎學(xué)家約翰·巴基特（John budget）（右）

圣西蘭的發(fā)現(xiàn)在當(dāng)時(shí)科學(xué)界引起了很大的轟動(dòng), 也激發(fā)了19世紀(jì)90年代末科學(xué)家們到非洲的考察熱情。他們相信，研究清楚多鰭魚的胚胎發(fā)育過程，將有助于解開魚類是如何登上陸地最終演化為四足動(dòng)物的謎團(tuán)。有的科學(xué)家甚至因?yàn)榈椒侵扪芯慷圉掫~，獻(xiàn)出了自己的生命。

英國動(dòng)物學(xué)家、胚胎學(xué)家約翰·巴基特（John Budget）（圖5）在1898—1902年期間三次到非洲探險(xiǎn)，都未能找到理想的多鰭魚胚胎材料，終于在1903年的第四次探險(xiǎn)中成功。他收集到的多鰭魚胚胎材料，奠定了我們今天了解多鰭魚胚胎發(fā)育過程的基礎(chǔ)，整整影響了科學(xué)界100多年。

然而，這也是約翰·巴基特最后一次到非洲科考，由于長期在熱帶沼澤濕熱、蚊蟲叮咬的環(huán)境中工作，他不幸患上了瘧疾，不久就死于黑水熱，享年32歲。他在去世之前寫了一篇簡短的科研論文，描述了多鰭魚將嘴巴浸在水中，通過頭頂上被稱為“噴水孔”的小孔來吸入空氣，并發(fā)出響亮的“吸氣聲”的過程。這是科學(xué)史上第一次對(duì)多鰭魚頭頂噴水孔功能的科學(xué)論述。

1968年，在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的一項(xiàng)研究否定了約翰·巴基特的觀點(diǎn)，認(rèn)為多鰭魚絕對(duì)不會(huì)通過頭頂?shù)膰娝讈砗粑諝狻?/span> 但是，美國生物學(xué)家杰夫·格雷厄姆（Jeffrey B. Graham）對(duì)此產(chǎn)生了懷疑。他認(rèn)為上述實(shí)驗(yàn)條件并不能反映出多鰭魚生活的自然條件，因此實(shí)驗(yàn)結(jié)論很可能是錯(cuò)誤的。

杰夫·格雷厄姆在2011年底去世后，尼克·韋格納（Nicholas C. Wegner）和他的團(tuán)隊(duì)繼續(xù)這項(xiàng)研究。他們對(duì)多鰭魚進(jìn)行了長達(dá)360小時(shí)的觀察拍攝，同時(shí)檢測(cè)魚吸收的氧氣量，在2014年用膠片記錄下了多鰭魚浮出水面，利用噴水孔呼吸空氣的瞬間（圖8），并將研究成果發(fā)表在了《自然·通訊》上。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)魚缸被罩住時(shí)，多鰭魚吸入的空氣中，有93%是由頭頂?shù)膰娝祝ǘ皇亲彀停┪氲?。而?dāng)罩被移除后，只有大約40%的空氣是用噴水孔吸入的?？梢哉f，尼克·韋格納團(tuán)隊(duì)解決了一個(gè)100年前的演化謎團(tuán)。

利用噴水孔呼吸空氣是早期硬骨魚類很大的演化優(yōu)勢(shì)：它們可以浮出水面呼吸，同時(shí)眼睛還能在水下看到捕食者；而它們?cè)跍\水中游泳時(shí)，不需要將頭抬出水面就能夠呼吸空氣。

圖8 多鰭魚浮出水面用噴水孔呼吸空氣的瞬間（15%的播放速度）（圖片來源：潘照暉技術(shù)轉(zhuǎn)換自Graham et al., 2014）

噴水孔來自何方？科學(xué)家們“吵”了一個(gè)世紀(jì)

不管是軟骨魚類用來呼吸水流，還是原始的硬骨魚類用來呼吸空氣，噴水孔都是魚類非常重要的呼吸器官，它是底棲軟骨魚類適應(yīng)海底生活的生存秘訣，也是研究早期肉鰭魚類如何登上陸地呼吸空氣，適應(yīng)陸地生活的重要參照。而魚類的噴水孔是如何起源的，則是困擾學(xué)術(shù)界另一個(gè)謎團(tuán)。

下面我們就來看看各方科學(xué)家的觀點(diǎn)

1822年，圣西蘭在《解剖哲學(xué)》中提出：不同門類脊椎動(dòng)物相似器官很可能演化自同一原型，比如鰓弓是頜弓和舌弓的原型，魚類的偶鰭是四足動(dòng)物四肢的原型，前肢又是鳥類翅膀的原型。這可能是科學(xué)史上對(duì)魚類噴水孔起源的最早的科學(xué)猜想。

1872年，德國著名解剖學(xué)家卡爾·根格包爾（Carl Gegenbaur）（圖9左）第一個(gè)從解剖學(xué)（包括鰓弓、腦神經(jīng)、肌肉等）角度，提出了脊椎動(dòng)物頭部的分節(jié)理論，認(rèn)為脊椎動(dòng)物的頜弓和舌弓跟后面普通的鰓弓一樣，是系列同源構(gòu)造，都是頭部的分節(jié)之一。

1937年，英國古生物學(xué)家戴維·沃特森（David Watson）（圖9右）通過對(duì)最原始的有頜類棘魚綱的綜合研究，提出了 “自由舌弓理論”（aphetohyoidean theory）， 該理論認(rèn)為：有頜類的舌弓最初并不與頜弓相關(guān)節(jié) ，而是一個(gè)普通的鰓弓， 因此在頜弓和舌弓之間應(yīng)該具有一個(gè)完整的，尚未退化的鰓裂，而非噴水孔，從而代表了早期有頜類的一個(gè)原始狀態(tài)。他認(rèn)為盾皮魚類跟棘魚類一樣， 都是這種“自由舌弓”狀態(tài)， 因此把它們歸到了一個(gè)新的分類單元——自由舌弓魚綱， 而軟骨魚類和硬骨魚類則被歸到了魚超綱。沃特森的這一觀點(diǎn)激發(fā)了二十世紀(jì)古生物學(xué)家在早期有頜類頜弓和舌弓之間尋找未退化鰓裂的熱潮。

圖9 德國著名解剖學(xué)家卡爾·根格包爾（Carl Gegenbaur）（左）和英國古生物學(xué)家戴維·沃特森（David Watson）（右）

但是沃特森對(duì)棘魚類的這一研究很快就遭到了后續(xù)很多研究者的質(zhì)疑，特別是古魚類學(xué)家邁爾斯（Miles）研究了大量保存完好的刺棘魚（圖8A）和柵棘魚的新材料，都沒發(fā)現(xiàn) “自由舌弓”的證據(jù)。相反，他卻在一些棘魚的腦顱標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)了可能是噴水管的凹槽。但是，很遺憾的是，邁爾斯當(dāng)時(shí)并沒發(fā)現(xiàn)這些凹槽的外部開口就是噴水孔。

2020年，澳大利亞古生物學(xué)家卡羅爾·伯柔（Carole J. Burrow）等人終于在來自蘇格蘭北部中泥盆世的掌棘魚（圖10B）和半棘魚中找到了棘魚類存在噴水孔的確切證據(jù)，這表明棘魚類的頜弓和舌弓之間鰓裂已經(jīng)退化成噴水孔，而且這個(gè)噴水孔非常的小，可能并沒有呼吸水流的作用，只有化學(xué)感應(yīng)的作用。

另外，他們還驚奇地發(fā)現(xiàn)，棘魚類的鰓并沒有完全退化，還保留了前后假鰓，這跟軟骨魚類和硬骨魚類中只有前假鰓又有所不同，很可能代表了噴水孔演化的一個(gè)中間狀態(tài)。 不過隨著早期脊椎動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)研究的發(fā)展， 棘魚類現(xiàn)在被認(rèn)為是軟骨魚類的祖先類群，并不能代表整個(gè)有頜類的祖先狀態(tài)。因此，在棘魚類中尋找自由舌弓狀態(tài)和未退化噴水孔的努力徹底宣告失敗。

圖10 噴水孔在早期有頜類中的演化 A．刺棘魚（Acanthodes）；B. 蘇格蘭北部中泥盆世掌棘魚（Cheiracanthus）；C. 美國伊利諾伊州晚石炭世針齒鯊（Cobelodus）；D. 美國阿肯色州早石碳世歐扎克鯊（Ozarcus）；E，F(xiàn)，中國云南曲靖志留紀(jì)羅德洛世麒麟魚；G，胴甲類溝鱗魚；（A-G，來自Gai et al. 2022，史愛娟繪）; H. 中國云南曲靖早泥盆世胴甲類長瘤魚（王雅靜提供，楊定華繪）

沃特森的“自由舌弓理論”很快又在最原始軟骨魚類西莫利鯊目的研究中得到復(fù)活。西莫利鯊目是生活于晚泥盆世至早三疊世一類早期的軟骨魚類，以胸棘鯊為代表，它們經(jīng)常被認(rèn)為是最原始的軟骨魚類，甚至是最原始的有頜類，代表了有頜類的最原始的狀態(tài)，但它們其實(shí)不是鯊魚，甚至連板鰓類都不是，而是屬于全頭類與銀鮫關(guān)系更近。

1975年，美國古生物學(xué)家萊納·贊格爾（Rainer Zangerl）重新研究了伊利諾伊州晚石炭世黑色頁巖中發(fā)現(xiàn)的針齒鯊（圖10C），發(fā)現(xiàn)它的舌弓并沒有跟頜弓關(guān)節(jié)，而是跟頜弓相分離，就像跟后面的第一鰓弓相分離一樣。因此，推測(cè)在這些早期的鯊魚中可能具有真正的前舌弓鰓裂，而非噴水孔。因此，西莫利鯊才是真正的“自由舌弓狀態(tài)”的代表，而非沃特森原來認(rèn)為的棘魚類和盾皮魚類。

2014年，美國紐約自然博物館的約翰·梅茲（John Maisey）等人又在《Nature》雜志上宣布，他們?cè)诎⒖仙菰缡际赖牡貙永锇l(fā)現(xiàn)了一種原始的西莫利鯊，并把它命名為歐扎克鯊（圖10D）。他們認(rèn)為歐扎克鯊跟針齒鯊一樣，可能都有未退化的噴水孔，代表了有頜類的最原始狀態(tài)。

然而，這一切的推測(cè)，又在2020年被一種來自摩洛哥晚泥盆世一種更為原始的西莫利鯊目成員—鐵錯(cuò)鯊（圖11）無情地打碎。鐵錯(cuò)鯊在時(shí)代上更為古老，但是它頜的懸接方式卻非常先進(jìn)，頜弓和舌弓之間也不存在完整的鰓裂，這意味著在針齒鯊和歐扎克鯊的頜弓和舌弓之間存在的明顯空間，很可能是死后錯(cuò)位保存的一個(gè)假象，而非真正的鰓裂。

最近的系統(tǒng)發(fā)育分析已將西莫利鯊目歸為基干的全頭類，而非原始的軟骨魚類，甚至有頜類，這表明它們的很多特征都非常的進(jìn)步，而無法代表有頜脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)。所以，在軟骨魚類中尋找自由舌弓狀態(tài)和未退化噴水孔的努力，也宣告失敗。

圖11 摩洛哥晚泥盆世一種更為原始的西莫利鯊—鐵錯(cuò)鯊（Ferromirum，來自Frey et al., 2020)

沃特森認(rèn)為的盾皮魚類可能也是“自由舌弓”狀態(tài)和擁有未退化的噴水孔，很快也被后來的化石發(fā)現(xiàn)所否定。盾皮魚類中支持沃特森“自由舌弓理論”的一個(gè)關(guān)鍵的證據(jù)就是，盾皮魚類的后眶下片曾經(jīng)被認(rèn)為是跟硬骨魚鰓蓋同源的骨片，它蓋在了頜弓上，因此被認(rèn)為頜弓后具有一個(gè)未退化的鰓裂。

2013年，我國科學(xué)家朱敏在《Nature》報(bào)道，在云南曲靖古老的志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了一件保存完好的、兼有盾皮魚身體特征以及硬骨魚頜部特征的盾皮魚類化石，并將其命名為“初始全頜魚”。

全頜魚生活在距今4.2億年前岡瓦納大陸北緣的近岸淺海中，活著的時(shí)候體長約20多厘米。它既具有盾皮魚類典型的由大塊骨片重疊而成的“盾甲”，又具有以前認(rèn)為硬骨魚類才有的，長在嘴巴邊緣的硬質(zhì)頜骨。換句話說，它在盾皮魚的身體上長了一張硬骨魚的嘴。這種奇特的特征組合在硬骨魚類和盾皮魚類之間架起了一道中間橋梁。因此，硬骨魚類應(yīng)該是由盾皮魚類中的一支直接演化而來，而并沒有像以前認(rèn)為的那樣，曾經(jīng)歷過棘魚的階段。

全頜魚的研究表明，盾皮魚類中后眶下片后面那塊可以活動(dòng)的下緣片（submarginal plate）才是跟硬骨魚類中鰓蓋骨真正同源的骨片。后來，科學(xué)家在最原始的盾皮類胴甲魚類和最進(jìn)步的盾皮魚類麒麟魚，都發(fā)現(xiàn)了真正的噴水孔。這似乎預(yù)示著有頜類一開始就擁有了退化的噴水孔，因?yàn)殡丶佐~類目前也被認(rèn)為是最原始的有頜類。

“神仙打架”的結(jié)果：

至此，100多年來，各國科學(xué)家在早期有頜類四大類群盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類尋找未退化的噴水孔的努力均告失?。∫虼?，噴水孔很可能是在有頜類的起源的過程中，伴隨著頜和雙鼻孔同時(shí)起源的。

來自中國的曙魚，能否告訴我們答案？

從2002年起，中國研究團(tuán)隊(duì)就在浙江長興志留紀(jì)地層中開展野外工作，并在這里找到了一種最為原始的真盔甲魚化石，后來把它命名為曙魚（Shuyu）。

這些曙魚化石都是具有三維立體軟骨腦顱保存的珍貴標(biāo)本，只有人的指甲蓋那么大。2006年，研究團(tuán)隊(duì)把曙魚的腦顱標(biāo)本帶到了位于瑞士蘇黎世的瑞士光源進(jìn)行了無損掃描。之后，團(tuán)隊(duì)利用軟件對(duì)曙魚的腦顱進(jìn)行三維虛擬復(fù)原，前后歷時(shí)5年，總共完成了7件曙魚腦顱化石的三維重建，在只有指甲大小的腦顱里，幾乎重現(xiàn)了曙魚所有腦區(qū)、感覺器官及頭部神經(jīng)與血管的通道（圖10）。

研究顯示，曙魚代表了在頜演化過程中的一個(gè)非常關(guān)鍵的中間環(huán)節(jié)，從而為解開脊椎動(dòng)物頜的起源之謎提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)。2011年，研究成果在《Nature》雜志上以封面推薦文章發(fā)表后，引起國際學(xué)術(shù)界的高度關(guān)注，成為演化—發(fā)育生物學(xué)的一個(gè)經(jīng)典案例，曙魚也被認(rèn)為是跟提克塔利克魚、始祖鳥、弗洛勒斯人等一樣重要的生命演化的缺失環(huán)節(jié)。這一次，曙魚也為揭開噴水孔起源之謎立下了功勞。

圖12中國浙江志留紀(jì)最古老的真盔甲魚類曙魚腦顱的三維重建 （A-H，來自Gai et al. 2022）

此次研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)曙魚腦顱三維虛擬模型的深入研究發(fā)現(xiàn)，盔甲魚類所謂的鰓間脊實(shí)際上是鰓弓的背側(cè)部分，這與瑞典古生物學(xué)家斯天秀（Stensi?）1927年對(duì)骨甲魚類的推測(cè)如出一轍，也就是說盔甲魚類的鰓弓跟腦顱愈合成一個(gè)主要防護(hù)作用的頭甲，這又跟龜鱉類的肋骨擴(kuò)大愈合成龜甲有著異曲同工之妙。

與骨甲魚類相比，曙魚的整個(gè)鰓弓還保持了整個(gè)脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，因此，很容易從拓?fù)湮恢米R(shí)別出頜弓和舌弓，它的頜弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲魚只有7對(duì)咽弓，分別對(duì)應(yīng)有頜類的頜弓、舌弓和5對(duì)鰓弓。同時(shí)，曙魚腦神經(jīng)也得到了很精確復(fù)原，顏面神經(jīng)從后腦發(fā)出后，沿著內(nèi)耳前半規(guī)管一直通向了眼睛之后的第一鰓囊（圖12）。

因此，鰓囊數(shù)目、拓?fù)鋵W(xué)、形態(tài)學(xué)和神經(jīng)支配等多方面證據(jù)，均指向了盔甲魚眼睛后面的一個(gè)鰓囊就是位于頜弓和舌弓之間的舌頜囊。 從形態(tài)上判斷，舌頜囊跟后面的5個(gè)鰓囊并無二致，而且開口于頭甲腹面，并不像噴水孔那樣開口于頭甲背面，因此基本判斷盔甲魚的舌頜囊還是一個(gè)未退化的鰓囊。但是要想證明它是一個(gè)具有正常功能的鰓囊，還缺少整個(gè)證據(jù)鏈條中的最后一環(huán)，即找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據(jù)。

圖13 在云南曲靖早泥盆世寬甲魚化石中首次發(fā)現(xiàn)鰓絲印痕，揭示我們的中耳曾經(jīng)是魚類用來呼吸的鰓（蓋志琨攝）

為此研究團(tuán)隊(duì)又在云南曲靖早泥盆世地層開展了長達(dá)數(shù)年的野外發(fā)掘工作。云南曲靖素有“古魚王國”和“4億年前人類遠(yuǎn)祖發(fā)源地”之稱，是世界上最著名的早泥盆世(距今約4.19億年-4.07億年) 脊椎動(dòng)物化石寶庫之一，也是古脊椎動(dòng)物特別是古魚類學(xué)家開展野外科考、發(fā)現(xiàn)并研究化石的“圣地”。

2017年，國家172件重大水利工程之一的車馬碧水庫引水隧道工程在曲靖施工，一條穿山越嶺的高原輸水隧洞把車馬碧水庫的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖經(jīng)開區(qū)面店水庫大壩下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出來的大量的西山組深灰色粉砂巖都堆放在這里。經(jīng)過研究團(tuán)隊(duì)持續(xù)不懈的努力，終于在曲靖面店水庫附近西山村組深灰色粉砂巖中首次采集到了第一個(gè)在眼睛后第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚的新材料（圖13），從而進(jìn)一步證明了盔甲魚眼睛后的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，能夠通過鰓絲進(jìn)行氧氣交換，從而為脊椎動(dòng)物噴水孔的起源提供了最為確切的解剖證據(jù)和化石證據(jù)。

噴水孔：如何從呼吸到聽力

現(xiàn)在，我們可以構(gòu)建噴水孔從硬骨魚向四足動(dòng)物的演化之路了。

雖然在現(xiàn)生硬骨魚類中，噴水孔在占現(xiàn)生魚類99%的真骨魚類中都已經(jīng)丟失，僅存在于少數(shù)的幾個(gè)最原類群如多鰭魚中，但在志留泥—泥盆紀(jì)時(shí)期的早期硬骨魚類化石中，噴水孔卻是廣泛存在的。噴水孔在硬骨魚類中已知最古老的化石可以追溯到4.25億年前的中國。

2009年，我國科學(xué)家朱敏在《Nature》報(bào)道了在云南曲靖志留紀(jì)“瀟湘動(dòng)物群”中發(fā)現(xiàn)的一件最古老的完整保存的硬骨魚化石，并將其命名為夢(mèng)幻鬼魚（Guiyu oneiros）（圖14D）。這是迄今為止全球最古老的保存完整的硬骨魚化石，也是志留紀(jì)唯一完整保存的有頜類，將最古老的近乎完整的硬骨魚化石記錄向前推進(jìn)了約8百萬年。

研究顯示在鬼魚頭甲背面保存了一對(duì)噴水孔，因此這是噴水孔目前在硬骨魚類中最古老的化石記錄。此外，噴水孔在北美基干輻鰭魚類掌鱗魚（圖14B），澳大利亞基干硬骨魚類舌鱗魚（圖14C）， 爪齒魚目的爪齒魚， 孔鱗魚目的孔鱗魚， 四足形魚類中著名的真掌鰭魚（圖14A）、格格納瑟斯魚（圖14E）提塔利克魚（圖14F）等早期硬骨魚類的各個(gè)支系都有發(fā)現(xiàn)。

圖14 噴水孔在早期硬骨魚和四足動(dòng)物中廣泛存在 A. 多鰭魚; B. 掌鱗魚；C. 舌鱗魚; D. 鬼魚；E. 格格納瑟斯魚；F. 提克塔利克魚; G. 孔螈；H. 始螈（A-H，來自Gai et al. 2022, 史愛娟繪）

在這些早期硬骨魚類化石中，發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的格格納瑟斯魚的噴水孔顯得格外巨大（圖14E），跟現(xiàn)生的多鰭魚非常相似。澳大利亞是個(gè)化石豐富的地方，從古老的前寒武疊層石到第三紀(jì)的袋鼠及蟒蛇化石都有發(fā)現(xiàn)。但其中最好的化石埋藏還要算金伯利地區(qū)3.8億年前晚泥盆世Gogo珊瑚礁沉積了，這里特異保存了大量的盾皮魚及節(jié)肢動(dòng)物的結(jié)核化石。

2005年，澳大利亞古生物學(xué)家在這里發(fā)現(xiàn)了一枚迄今為止保存最漂亮的硬骨魚類化石，并給它命名為格格納瑟斯魚。格格納瑟斯魚被普遍認(rèn)為是第一批向四足動(dòng)物演化的肉鰭魚類，因此被稱為四足形魚類。

從外表上看，它非常豐滿，看起來就像昨天才剛剛死去一樣，在它的頭上還保存了一對(duì)非同尋常的巨大噴水孔。一開始科學(xué)家們猜測(cè)，格格納瑟斯魚如此巨大的噴水孔可能與呼吸空氣有關(guān)，但一直沒有證據(jù)可以證明這一點(diǎn)。

而上文中拍攝到的多鰭魚利用噴水孔呼吸空氣“確鑿的證據(jù)”，支持了像格格納瑟斯魚這樣的早期硬骨魚類能夠通過巨大的噴水孔呼吸空氣的觀點(diǎn)。所有這些證據(jù)都表明，早期硬骨魚類有能力從噴水孔中呼吸空氣，作為一種新的呼吸方式，這很可能是魚類離開水域，登上陸地呼吸空氣的一種預(yù)適應(yīng)特征。

圖15 魚類噴水孔向人類中耳演化的四個(gè)階段 A. 真掌鰭魚及其噴水孔切面；B. 棘螈；C. 魚石螈及其中耳切面；D. 爬行動(dòng)物及其中耳切面；E.哺乳動(dòng)物及其中耳切面（A-E，來自Gai et al. 2022,史愛娟繪）

2004年，我國科學(xué)家朱敏在《Nature》上報(bào)道了在云南曲靖早泥盆世發(fā)現(xiàn)的一種最原始四足形魚類——肯氏魚，化石展示了魚類內(nèi)鼻孔起源的一個(gè)中間階段，即在肉鰭魚類進(jìn)化中，存在上頜骨和前上頜骨裂開然后又重新組合的階段，魚類的外鼻孔正是在這一階段通過這一斷裂帶深入口腔內(nèi)形成內(nèi)鼻孔的。

隨著這些最早的四足形魚類逐漸演化出內(nèi)了鼻孔，魚類才真正開始用鼻孔呼吸，而它們通過噴水孔呼吸的能力則迅速下降，于是它們很快轉(zhuǎn)變?yōu)橛米旌捅强走M(jìn)行正常呼吸，就像我們今天所做的那樣。

就這樣，這些最早的呼吸空氣的四足形魚類最終變成了真正的四足動(dòng)物，在目前已知最早的四足動(dòng)物化石（如孔螈，棘螈， 魚石螈）的頭頂之上，依然還保存了一對(duì)大的噴水孔。

但是，這些登上陸地的四足動(dòng)物，面對(duì)全新的環(huán)境不得不發(fā)展新的感官，以便在空氣中更好地生存。于是，已經(jīng)失去呼吸功能的噴水孔經(jīng)過修飾，逐漸演化成中耳腔——鼓膜室，而舌頜骨及與其關(guān)節(jié)的方骨和關(guān)節(jié)骨通也逐漸退化變小，最終進(jìn)入到中耳，演化為中耳的三塊聽小骨，并被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負(fù)責(zé)將聲音傳遞給大腦，人類最終擁有了靈敏的聽覺。

因此，如果不是這些史前魚類通過頭頂噴水孔呼吸空氣的“大膽試驗(yàn)“，我們可能永遠(yuǎn)不會(huì)演化出如此敏銳的聽覺。那么當(dāng)年多鰭魚在尼羅河上浮出水面呼吸時(shí)，巴基特也不會(huì)聽到它奇怪的吮吸聲。

所以當(dāng)你下一次聆聽那些美妙音樂時(shí)，為演化的奇妙而喝彩吧！想想古老的魚類化石，是它們給了我們享受聽覺盛宴的權(quán)利。另外，如果你捏上鼻子，并閉上嘴使勁鼓氣的話， 你會(huì)感到耳朵的鼓膜非常脹，這說明我們耳朵跟口腔依然是相通的，而聯(lián)通它們的正是從噴水孔通向口腔的呼吸通道，我們今天稱之為咽鼓管。

如今咽鼓管就像我們的盲腸一樣，貌似已經(jīng)沒有什么功能了，但它卻曾經(jīng)是魚類呼吸的主要通道，如今卻成了魚類遺留給我們的演化殘跡。換句話說，我們的魚類祖先曾經(jīng)用我們的耳朵來呼吸，生物演化就是如此的奇妙！

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作者：蓋志琨（中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所）