會唱歌的魚

事實上，每當(dāng)我問身邊的朋友"魚會叫嗎？"，很多人都回答："從來沒聽過??！"，但也有朋友說小時候聽過鯉魚叫。很遺憾，我暫時無法確定鯉魚會不會叫，但科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)有些魚確實會唱歌。

歌聲擾民的平鰭美洲蟾魚

首先，我們來看第一種會唱歌的魚——平鰭美洲蟾魚(Plainfin Midshipman)。

△圖1. 平鰭美洲蟾魚Plainfin Midshipman（源自維基百科https://en.wikipedia.org）

美國加州北部海岸線附近的人都知道這種魚。每逢繁殖季節(jié)雄魚就會來到岸邊的一些石頭縫下，在漲潮的夜晚它們能持續(xù)一個多小時發(fā)出低沉的聲音。住在海邊的人時常會抱怨這種聲音，因為它聽起來像海底開來了一架高速摩托，有時候連房子都跟著晃動。

科學(xué)家對此做了深入的研究，發(fā)現(xiàn)這種持續(xù)不斷的嗡嗡聲是平鰭美洲蟾魚求愛時"演唱"的樂曲[1]。

平鰭美洲蟾魚是蟾魚的一種，棲息于東太平洋，它們白天埋在沙中休眠，夜晚才會出來覓食和交配。平鰭美洲蟾魚用魚鰾唱歌。當(dāng)它收縮魚鰾側(cè)面的肌肉時，肌肉引起魚鰾壁的振動，反過來又振動周圍的水，聽起來就像水底有一輛摩托車在跑。

不可否認(rèn)平鰭美洲蟾魚的叫聲給當(dāng)?shù)鼐用駧砹撕芏嗬_，但這個小精靈在科學(xué)家手中卻發(fā)揮出了重要的科研價值。

美國康奈爾大學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)科學(xué)和行為學(xué)教授Andrew Bass對蟾魚的發(fā)聲和聽覺神經(jīng)機(jī)理進(jìn)行了長達(dá)十年的研究。過去，生物學(xué)家認(rèn)為，這種蟾魚在進(jìn)化過程中從其他古代動物那里獲得了發(fā)聲和聽覺的能力，但一直沒有找到證據(jù)。Andrew Bass等人利用共焦激光顯微鏡，找到了能夠確定音高和音頻的聽覺神經(jīng)元。這些聽覺神經(jīng)元位于這種魚腦的后半部分，在大腦神經(jīng)的末端與脊神經(jīng)之間。這與鳥類、兩棲類以及哺乳動物的聽覺神經(jīng)元所處的位置一樣，從而證實人類和其他動物的聽覺神經(jīng)元很可能來自4億年前的古老魚類[2]。

△圖2. 脊椎動物的鳴叫方式和發(fā)聲器官的進(jìn)化關(guān)系（引自參考文獻(xiàn)2）

通過進(jìn)一步的研究他們還發(fā)現(xiàn)，聽覺系統(tǒng)神經(jīng)元相互連接的方式在所有脊椎動物中都一樣，只是外在表現(xiàn)形式不同而已。人類和其他哺乳類動物大多用內(nèi)耳中的耳蝸來聽聲音，而蟾魚是用球囊。當(dāng)蟾魚準(zhǔn)備發(fā)出聲音前，大腦會對耳朵發(fā)出信號來降低耳朵的靈敏度。一旦發(fā)聲的神經(jīng)沖動完結(jié)，大腦就會減少發(fā)送降低耳朵靈敏度的信號，這樣耳朵就可以在不被自己的聲音吵到的同時，更加專注的聽外面的聲音。通過對蟾魚聽覺神經(jīng)系統(tǒng)的研究能夠讓我們對人類失聰?shù)臋C(jī)理有進(jìn)一步的了解。

求偶時唱"情歌"的非洲慈鯛魚

怎么樣，有沒有被神奇的平鰭美洲蟾魚折服！還沒有完，接下來我們了解另外一種會唱歌的魚——非洲慈鯛魚（Astatotilapia burtoni）

△圖3. 非洲慈鯛魚會用鳴唱的方式求偶（引自參考文獻(xiàn)3）

這里選擇介紹慈鯛魚，是因為它們實在太有名了！尤其是馬拉維湖的慈鯛魚，它們由受困在馬拉維湖的單一祖先進(jìn)化而來，這些魚在不到100萬年的時間里（在地質(zhì)年代上相當(dāng)于一眨眼的功夫），進(jìn)化出了至少850多個品種。為了競爭食物與空間，每種慈鯛魚都衍生出了自己特殊的習(xí)慣，這些慈鯛魚構(gòu)成了馬拉維湖中重要的生物體系。馬拉維湖五彩斑斕的慈鯛魚是爆發(fā)性進(jìn)化的經(jīng)典例證，其對于進(jìn)化研究的重要性不言而喻。

然而，人們似乎更多的只關(guān)注到了這些慈鯛魚富于變化的視覺信息，忽視了聲音通訊在慈鯛魚配偶選擇中的潛在作用。這可能與慈鯛魚叫聲的特點有關(guān)。相較于平鰭美洲蟾魚因為叫聲太響被屢次當(dāng)?shù)鼐用裢对V而臭名昭著，慈鯛魚的叫聲則顯得十分低調(diào)。

研究發(fā)現(xiàn)，雄性非洲慈鯛魚在求偶時會用顫動身體和甩尾等動作吸引雌魚，而它們在做求偶動作的時候也會發(fā)出聲音[3]。這種鳴叫時長平均為239.5毫秒，由平均8.5個時長10-20 毫秒的短脈沖組成，鳴聲頻率范圍為50-1500赫茲，平均499.1赫茲[3]。

△圖4. 雄性非洲慈鯛魚對著雌魚顫動身體并發(fā)出求偶鳴叫。上圖A示一只雄性非洲慈鯛魚向著兩只雌魚做甩尾動作（H為水下麥克風(fēng)，用于記錄雄魚的鳴聲）；下圖B示非洲慈鯛魚鳴叫的波形圖和頻譜圖（引自參考文獻(xiàn)3）

有趣的是雄魚在發(fā)出鳴叫的時候一定會伴隨顫動身體和甩尾的動作，但做出顫動身體和甩尾動作的時候并不一定都會鳴叫。

那么，雄魚的叫聲對雌魚是否有吸引力呢？研究人員分別將白噪音（白噪音是一種功率頻譜密度為常數(shù)的隨機(jī)聲音信號，此信號在各個頻段上的功率是一樣的，類似于視覺信號中由各種波長的單色光混合而成的白光。舉個更通俗的例子，以前電視機(jī)在停播或者沒有信號時發(fā)出的聲音就是白噪音。白噪聲常在聲音回放實驗中用于對照。）和雄魚的鳴聲放給雌魚聽，然后讓其選擇。結(jié)果更多的雌蛙游到了播放雄魚鳴聲的一邊，這表明雄魚的叫聲確實具有求偶的功能[3]。

△圖5. 非洲慈鯛魚雌性趨聲實驗的裝置示意圖（A）和結(jié)果（B）（引自參考文獻(xiàn)3）

非洲慈鯛魚還有個特點是雌魚會把卵含在嘴里孵化，小魚遇到危險時也會躲進(jìn)雌魚的嘴里。研究發(fā)現(xiàn)懷孕期的雌性非洲慈鯛魚的聽力很好，而處于孵化幼魚期的雌魚聽力下降十分明顯（一心一意帶孩子的她們，此時對雄魚的"情歌"充耳不聞），說明雌魚會根據(jù)自身的生理狀態(tài)調(diào)節(jié)聽力敏感度[3]。

圖6. 不同生理狀態(tài)雌性非洲慈鯛魚的聽力閾值，黑線指孵化期，紅線指懷孕期，聽力閾值越低說明聽力越敏感（引自參考文獻(xiàn)3）

歌聲和顏值俱佳的彩繪蝦虎魚

最后，我們來看一種歌聲和顏值俱佳的魚——彩繪蝦虎魚 (Pomatoschistus pictus).

△圖7. 彩繪蝦虎魚，魚如其名，如同彩繪一般漂亮（Erling Svensen攝）

研究發(fā)現(xiàn)彩繪蝦虎魚具有非常復(fù)雜的視覺求偶信號，分為巢穴外和巢穴內(nèi)視覺展示，前者包括接近雌魚、顫動、帶領(lǐng)雌魚前往巢穴、輕輕地推撞雌魚的側(cè)腹以及快速的呈"8"字形的游泳特技等，后者包括快速運動、身體顫動等[4]。

然而雄魚只在發(fā)現(xiàn)雌魚后才會發(fā)出求偶鳴叫，鳴聲由兩種音節(jié)組成。視覺信號和聲音信號有時候會同時發(fā)出[4]。

△圖8. 彩繪蝦虎魚鳴聲的波形圖（上）和頻譜圖（下），其中A和B分別表示兩種不同的音節(jié)，兩種音節(jié)的頻譜結(jié)構(gòu)截然不同（引自參考文獻(xiàn)4）

通過聲音和視頻回放實驗，研究人員發(fā)現(xiàn)雌性彩繪蝦虎魚在選擇配偶時，相較單模態(tài)信號（只有聲音或視覺），更加青睞視覺和聲音結(jié)合的多模態(tài)信號。而當(dāng)只存在單模態(tài)信號時，雌魚通常更加依賴聲音信號[4]。

不過，當(dāng)環(huán)境中存在噪音干擾時，就要另當(dāng)別論了。此時，雌魚會更加關(guān)注雄魚求偶時的視覺信號，畢竟視覺信號不用擔(dān)心會被噪音遮蔽[5]。

△圖9. 蝦虎魚聲音和視覺回放實驗裝置示意圖（引自參考文獻(xiàn)4）

事實上，早在1970年Fish和Mowbray在《大西洋西北部魚類的聲音》一書中，揭示了非常普遍的魚類發(fā)聲現(xiàn)象，尤其是在硬骨魚類中[1, 6]。不僅雄魚會鳴叫，有些雌魚也會鳴叫[7]?，F(xiàn)在越來越多的研究也證明了聲音通訊在魚類的求偶、領(lǐng)地防御等行為中扮演者非常重要的角色。

△圖10. 幾種硬骨魚叫聲的波形圖，箭頭指向選中部分的放大細(xì)節(jié)（引自參考文獻(xiàn)1）

看到這里，大家明白了魚類會唱歌并非個例，國內(nèi)的一些魚很可能也會鳴叫。至于國內(nèi)的哪些魚會叫？鯉魚唱歌靠不靠譜？這些問題就交給動物學(xué)家和好奇的你去探索吧！

參考文獻(xiàn)：

[1] Bass AH, Chagnaud BP, Feng NY. Comparative Neurobiology of Sound Production in Fishes. Animal Signals & Communication, 2015, 4:35-75.

[2] Bass AH, Gilland EH, Baker R. Evolutionary Origins for Social Vocalization in a Vertebrate Hindbrain-Spinal Compartment. Science, 2008, 321(5887):417-421.

[3] Maruska KP, Ung US, Fernald RD. The African cichlid fish Astatotilapia burtoniuses acoustic communication for reproduction: sound production, hearing, and behavioral significance. Plos One, 2012, 7(5): e37612.

[4] Amorim MC, Da PA, Caiano M, et al. Mate preference in the painted goby: the influence of visual and acoustic courtship signals. Journal of Experimental Biology, 2013, 216(21):3996-4004.

[5] De Jong K, Amorim MCP, Fonseca PJ, et al. Noise Affects Multimodal Communication During Courtship in a Marine Fish. Frontiers in Ecology and Evolution, 2018, 6.

[6] Fish MP, Mowbray WH. Sounds of western north atlantic fishes. Johns Hopkins Press, Baltimore, 1970.

[7] Ladich F, Maiditsch IP. Acoustic signalling in female fish: factors influencing sound characteristics in croaking gouramis. Bioacoustics, 2017, 1-14.