生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的上行效應(yīng)和下行效應(yīng)：水里的魚會影響陸地植物的繁殖

01引 言

說起魚類，自然是無人不知、無人不曉了，淡水魚、海水魚，三文魚、金槍魚...，你可能能說上一大堆。但要是問起你“魚類有哪些作用或者有哪些本領(lǐng)，你是否也都能答得上來呢？”

——“魚類是我們的美食”，“大麻哈魚能識別家鄉(xiāng)氣味，能洄游到它的出生地”，“電鰻能放電”，“隆頭魚可以作魚醫(yī)生，為別的魚類抓寄生蟲”，“鰱鳙能濾食藍(lán)藻、凈化水質(zhì)”......也許，你也仍能列出一大堆魚類的本領(lǐng)來。

然而，如果我告訴你，魚類不但能對水里的生物產(chǎn)生影響，還能影響到陸地上的植被，你可能就不一定相信了吧：什么，魚與陸地上的植被還能有什么關(guān)系？！這豈不是要讓我們真去“緣木求魚”？別急，讓小編為您慢慢道來。

在開始我們的故事前，不妨讓小編先來給您普及一些生態(tài)學(xué)的知識（如果您對這些知識已非常熟悉了，那么可以跳過引言的這一部分，直接進(jìn)入正題）。

您可能已經(jīng)知道，自然界的生物，不是偶然在一起的，而通常都是通過捕食與被捕食關(guān)系聯(lián)系在一起的。“大魚吃小魚，小魚吃蝦米，”...，于是，不同的生物就通過組成的食物鏈和食物網(wǎng)相互聯(lián)系在一起了。根據(jù)這種捕食與被捕食的關(guān)系，生態(tài)學(xué)家把各種不同的生物歸在不同的營養(yǎng)級中，能夠光合作用的各種植物，它們不能“捕食”其他生物，所以它們就處在第一個營養(yǎng)級，而各種以植物為食的草食動物呢，就被歸在第二個營養(yǎng)級，而吃草食動物的動物呢，自然就是第三個營養(yǎng)級，...，依此類推。

生態(tài)學(xué)家們發(fā)現(xiàn)一個有趣的現(xiàn)象，就是，當(dāng)某種植物非常茂盛的時候，那么牧食這種植物的草食動物的數(shù)量也會多。當(dāng)這種草食動物數(shù)量增加以后，那么捕食這種草食動物的動物數(shù)量也會多起來，依此類推，即高一個營養(yǎng)級的生物，都是隨著低一個營養(yǎng)級生物的數(shù)量而增加，這種現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)家們將其稱為上行效應(yīng)（如下圖左側(cè)）。

上行效應(yīng) 下行效應(yīng)

除了上行效應(yīng)外，生態(tài)學(xué)家們還注意到了另一種現(xiàn)象，即如果肉食動物的數(shù)量多的話，那么被它們捕食的草食動物數(shù)量就會減少，而草食動物數(shù)量的減少，就會降低它們對植物的牧食，植被就能長得多。即自上而下，相鄰的兩個營養(yǎng)級的生物數(shù)量是呈現(xiàn)相反的關(guān)系的，這種效應(yīng)在生態(tài)學(xué)上就被稱為下行效應(yīng)或下行控制（如上圖右側(cè)）。

生態(tài)學(xué)家們還將上行效應(yīng)和下行效應(yīng)通稱為營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)（Trophic Cascading Effects)。

通常，這種上行效應(yīng)和下行效應(yīng)，都是發(fā)生在 同一個生態(tài)系統(tǒng)里的，比如，國外的湖泊管理者，為了改善湖泊的水環(huán)境質(zhì)量，就在湖泊中放養(yǎng)吃魚的魚（兇猛魚類），這樣，這些肉食性魚類就能捕食水體中相對較小的那些以浮游動物為食的魚類，當(dāng)這些吃浮游動物的魚類數(shù)量減少后，浮游動物的數(shù)量就能增加了，于是它們就能吃掉更多的浮游植物（即水中的藻類），于是水體的透明度就提高了，水質(zhì)變得更清澈了。湖泊管理者們將湖泊中的這種下行效應(yīng)稱為生物操縱。

我國中科院水生生物研究所的專家謝平教授，則提出了適合我國湖泊藻類控制的另一種生物操縱——非經(jīng)典生物操縱，即利用鰱/鳙直接控制富營養(yǎng)化湖泊中的藻類。由于鰱鳙是一類吃浮游動物（浮游生物）的魚類，在國外的湖泊管理中通常是被利用肉食魚類來吃掉的，而我們恰恰是要增加它們的數(shù)量，而在國外是要放養(yǎng)吃魚的兇猛魚類，而我們則為了提高放養(yǎng)的鰱鳙的成活率，恰恰要控制兇猛魚類的數(shù)量，即我國的湖泊管理，完全與國外的相反，所以謝平研究員就把這種通過放養(yǎng)鰱鳙來控制富營養(yǎng)湖泊中藻類過度增長的方法，稱為非經(jīng)典生物操縱。

通常人們是很容易觀察到在同一個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的上行效應(yīng)和下行效應(yīng)，例如，我國的老百姓，早就知道，通過給池塘施肥培養(yǎng)池中的藻類（浮游植物），并使浮游動物也能增加，從而就能養(yǎng)殖鰱、鳙等魚類（施肥養(yǎng)魚）或者通過施肥來養(yǎng)殖珍珠，利用的就是水體中的上行效應(yīng)。

而前述的通過生物操縱和非經(jīng)典生物操縱來控制富營養(yǎng)化湖泊中藻類的過度增長，利用的就是水體中的下行效應(yīng)。即不管是這些上行效應(yīng)，還是下行效應(yīng)，都是發(fā)生在同一個系統(tǒng)中的。因為這些效應(yīng)是發(fā)生在同一個系統(tǒng)中，人們既容易想得到，也容易觀察得到。

那么這種食物鏈之間的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)，是否只限于生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部呢？有沒有不同生態(tài)系統(tǒng)之間存在的這種上行或下行效應(yīng)呢？

嗯，您可能猜到了，小編今天想給您講的這個故事，就是科學(xué)家們注意到的發(fā)生在不同生態(tài)系統(tǒng)間的下行效應(yīng)。即魚類通過營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)（下行控制），最終影響到了林地植被的生長繁殖。如果您有興趣，就跟隨我們一起去了解一下吧。

02魚是如何影響林地中的植被的？

我們今天給大家講的這個故事，是基于美國弗羅里達(dá)大學(xué)動物學(xué)系的Knight博士、McCoy博士和華盛頓大學(xué)生物學(xué)系的Chase博士等五位研究人員共同開展的一項研究。如果您對他們的研究感興趣的話，可以直接參考他們發(fā)表的論文原文：

Knight T. M., McCoy M. W., Chase J. M., McCoy K. A. & Holt R. D. 2005. Trophic Cascade Across Ecosystems. Nature, 437, 880-883)。

一個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)（trophic cascading effects)已廣為人知，然而人們對于跨生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)（即營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)在不同生態(tài)系統(tǒng)之間影響）還知之不多，為此，弗羅里達(dá)大學(xué)動物學(xué)系的Knight博士等研究人員在2003年5月選擇了在美國弗羅里達(dá)大學(xué)的凱瑟琳.歐德威保護(hù)區(qū)/卡爾.斯威瑟紀(jì)念圣所開展了一項與眾不同的研究，旨在為人們揭示這種跨生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)。

Katharine Orderway Preserve保護(hù)區(qū)所在位置

他們選擇的這個研究地點共有18個永久性池塘（即這些池塘都有多年的積水），它們的差異主要在于有些池塘有魚，而有些沒魚。研究者們選擇了其中的8個池塘，池塘與池塘的平均距離在1000米（200~2500米）。8個池塘中有4個有魚、4個沒魚。除此之外，這些池塘在大小、光照、池塘邊植被結(jié)構(gòu)等等各個方面都沒有什么差異。

他們發(fā)現(xiàn)有魚池塘周圍的植被比無魚池塘周邊的更茂盛，因此這項研究的主要目的，就是想弄清楚，是否是池塘中的魚類引起了池塘周邊植被的好壞。

保護(hù)區(qū)內(nèi)的自然景觀

他們針對觀察到的這一現(xiàn)象及可能的原因，先提出了如下圖中的科學(xué)假設(shè)：魚類可以捕食池塘中的蜻蜓幼蟲，從而使有魚池塘周邊的蜻蜓成蟲數(shù)量減少，蜻蜓的減少，就會導(dǎo)致蜜蜂等授粉昆蟲數(shù)量增加，從而導(dǎo)致植被獲得了更多的授粉機(jī)會，因而有魚池塘周邊的植被長得更好。

論文中的圖1 食物網(wǎng)作用顯示的魚類影響植被繁殖的途徑

（實線為直接影響，虛線為間接影響）

然后為了驗證這些假設(shè)，他們就在現(xiàn)場開展了一系列的驗證研究。

首先，他們調(diào)查了有魚池塘和無魚池塘中蜻蜓幼蟲的數(shù)量。結(jié)果確實印證了有魚池塘蜻蜓幼蟲數(shù)顯著低于無魚池塘蜻蜓幼蟲數(shù)（如下圖左）。

論文中的圖2 有魚池塘和無魚池塘中的蜻蜓幼蟲數(shù)（左）和池塘周邊蜻蜓成蟲數(shù)（右）

然后他們再進(jìn)一步調(diào)查了池塘周邊蜻蜓成蟲的數(shù)量。結(jié)果再次印證了他們的假設(shè)：無魚池塘周邊蜻蜓的數(shù)量顯著高于有魚池塘（上圖右）。

接著，他們又驗證了有魚、無魚是否會影響到授粉昆蟲對開花植物的訪問量。他們選擇了池塘邊上最常見的開花植物——一種金絲桃植物（Hypericum fasciculatum），觀察這些授粉昆蟲對其訪問量，并記錄下來訪昆蟲的種類，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有魚池塘授粉昆蟲的訪問量顯著高于無魚池塘，且來訪的昆蟲種類也是顯著不同，有魚池塘來訪昆蟲主要是膜翅目昆蟲（hymenopterans，即主要是蜂類授粉昆蟲)，而無魚池塘來訪昆蟲主要是雙翅類（dipterans，蝶類、蠅類）。

論文中的圖3 有魚、無魚池塘邊金絲桃植物授粉昆蟲的訪問量

為了確認(rèn)有魚、無魚是否是影響池塘邊的金絲桃植物的繁殖，他們又調(diào)查了兩類池塘邊的金絲桃是否受到授粉限制，及受限制的數(shù)量，結(jié)果如下圖所示。

論文中的圖4 有魚、無魚池塘邊的金絲桃出現(xiàn)授粉限制的情況

調(diào)查結(jié)果再次印證了，有魚池塘授粉限制的情況顯著低于無魚池塘邊的金絲桃（參見上圖的統(tǒng)計結(jié)果）。

他們對第二種植物一種慈菇Sagittaria latifolia的授粉、繁殖情況也做了補(bǔ)充調(diào)查，結(jié)果也證明了，有魚池塘邊的慈菇昆蟲訪問量顯著高于無魚池塘邊，所以其繁殖、產(chǎn)量均好于無魚池塘邊的慈姑。這一結(jié)果提示，魚類對植物授粉、繁殖的間接促進(jìn)作用可能具有普遍性。

所以通過這項研究，我們可以看到，由于魚的存在，導(dǎo)致了在有魚池塘及其周圍蜻蜓幼蟲和成蟲的減少，從而間接引起了毗鄰的陸地生境上授粉昆蟲對植物的訪問量的減少和最終導(dǎo)致植物生物量產(chǎn)出的降低。有魚池塘附近蜻蜓種群數(shù)量的減少，可能有兩方面的原因，既有因魚類對蜻蜓幼蟲捕食引起的數(shù)量變少，也有蜻蜓在行為上刻意回避在有魚池塘產(chǎn)卵、繁殖而造成在有魚池塘附近的種群數(shù)量的減少。但由于研究者們沒有對有魚、無魚進(jìn)行人為的操控，因此目前他們還不知道這兩個因素各自在導(dǎo)致蜻蜓數(shù)量減少中起了多大的作用。

研究人員也發(fā)現(xiàn)，無魚池塘授粉昆蟲數(shù)量的減少，既與蜻蜓對授粉昆蟲的捕食、也與授粉昆蟲在行為上回避在有蜻蜓的地方授粉這兩方面的因素有關(guān)。

在7天的連續(xù)觀察期內(nèi)，研究人員們發(fā)現(xiàn)了好幾起兩種常見蜻蜓（Anax junius和Erythemis simplicicollis）對大型授粉昆蟲的襲擊事件，8起襲擊中有4起是攻擊授粉昆蟲的，包括蜂bee、蛾moth和蝶（或蠅）類flies（圖5）。

論文中的圖5 蜻蜓對授粉昆蟲的影響。a, 蜻蜓在研究地捕食授粉昆蟲；b, 有魚、無魚時對金絲桃的授粉訪問量

為了檢驗蜻蜓的存在是否在行為上會影響授粉昆蟲對植物的訪問量，研究人員用一個網(wǎng)罩圍在有魚池塘邊上的金絲桃樹上，網(wǎng)眼的大小能讓大多數(shù)的授粉昆蟲可以自由進(jìn)出，但卻能防止人工固定在網(wǎng)罩內(nèi)的一種蜻蜓Erythemis simplicicollis逃出來，然后觀察在有魚池塘邊上這棵有蜻蜓存在的金絲桃樹上授粉昆蟲的訪問量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有蜻蜓存在時授粉昆蟲的訪問量也顯著低于無蜻蜓的對照組（圖5b)。

03該研究的啟示

首先，水體與陸地捕食動物之間的這種較強(qiáng)的營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)，并非僅限于魚類，由于許多陸生生物捕食者、草食者或授粉者都有幼體生活于水中的生活史階段，因此水體中的捕食者（如魚類）對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響可能是非常多樣化的。同樣也有一些水生生物（如大鯢）具有陸生的生活史階段，因此其陸地生態(tài)系統(tǒng)中的捕食效應(yīng)，可能也會影響到水生態(tài)系統(tǒng)中。

其次，魚類常被人為隨意地放養(yǎng)到各種水體中。由于這種跨生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)的存在，人為的魚類引種可能會增加昆蟲授粉植物的繁殖成功率，但可能對非昆蟲授粉的植物造成了競爭性抑制。濕地生態(tài)系統(tǒng)的破壞，也會減少蜻蜓的種群，也會產(chǎn)生類似的效應(yīng)。相反，由于富營養(yǎng)化或其他因素導(dǎo)致的魚類群落的破壞，則可能使昆蟲授粉的植物處于競爭的不利地位。

該研究也告訴我們，魚類不僅僅是我們?nèi)祟惖氖澄?，也是地球環(huán)境的締造者和維護(hù)者。

(原創(chuàng)作者：LiuQ)