軟體動物：奇妙的數(shù)學(xué)家

三個基本法則

軟體動物真是巧妙的建筑師，堅固耐用而又不失美觀的貝殼正是它們?yōu)樽约航ㄔ斓姆孔樱Ｗo自己柔軟的肉體免受風(fēng)吹雨打或遭到捕食。在這些貝殼當(dāng)中，不少有著引人注目的復(fù)雜形狀——被分形的棘或其他東西裝飾著的對數(shù)螺旋體，所有這些都幾近完美地遵守著數(shù)學(xué)規(guī)則。當(dāng)然，軟體動物并不懂什么數(shù)學(xué)，讓研究者感到驚奇的是，這些低等的生命體卻能如此精確地構(gòu)建出無比錯綜復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，它們到底是怎么做到的？

在過去的100多年里，科學(xué)家已經(jīng)意識到，細胞、組織和器官與世界上的其他事物一樣，都遵循著同一套物理法則。不過，20世紀的大多數(shù)生物學(xué)家都將研究重點放在了基因上，想理解基因編碼如何指導(dǎo)生物模式的產(chǎn)生，以及弄明白這些生物模式有什么功能。近幾十年來，研究人員逐漸開始用以物理學(xué)為基礎(chǔ)的數(shù)學(xué)模型，解決與生物形態(tài)相關(guān)的問題。在這個方向上，我們過去數(shù)年的工作為貝殼如何形成提供了一些有趣的見解。

微分幾何學(xué)是數(shù)學(xué)中研究曲線和面的一個學(xué)科，通過這門學(xué)科，我們了解到，軟體動物在構(gòu)建自己的家時，只需遵循幾條數(shù)學(xué)法則，就能產(chǎn)生有著精美形狀的貝殼。這些法則和貝殼生長時受到的機械力相互作用，就產(chǎn)生了無數(shù)種不同的貝殼形狀。我們的發(fā)現(xiàn)有助于解釋，在最大的軟體動物類群腹足綱中，眾多支系是如何獨立演化出棘等繁復(fù)的生物特征。對這些不同的生物來說，不需要經(jīng)歷相同的基因變異也能獲得相似的裝飾形狀，因為物理法則決定了很多事情。

三個基本法則

軟體動物的貝殼由外套膜來建造：在貝殼開口或殼口處，外套膜這個又薄又軟的器官一層層地分泌一種富含碳酸鈣的物質(zhì)。要形成螺類等腹足綱動物特有的螺旋狀貝殼，僅需要遵循三個基本法則。

法則一是擴張：通過均勻地沉積比之前更多的物質(zhì)，軟體動物就能不斷制造出比先前略大的開口。在這個過程中，最初的圓形開口變成了圓錐體。

法則二是旋轉(zhuǎn)：通過在殼口一側(cè)沉積較多的物質(zhì)，軟體動物就能在最初的殼口的基礎(chǔ)上，完全旋轉(zhuǎn)一周，得到一個像甜甜圈或圓環(huán)體的貝殼。

法則三是扭轉(zhuǎn)：軟體動物會使其殼口的沉積位點發(fā)生旋轉(zhuǎn)。通過擴張和旋轉(zhuǎn)，你能得到像分室鸚鵡螺那樣的平面螺旋貝殼。加上扭轉(zhuǎn)，貝殼的形狀就會變成數(shù)學(xué)上所描述的一種非平面螺旋體。

裝飾的形成

對于一些貝殼建造者來說，故事到這里就已經(jīng)結(jié)束了，它們的居所已經(jīng)如此整潔、美觀。而對于其他建造者，這種居所還需要更多裝飾。為了了解棘等裝飾結(jié)構(gòu)是如何形成的，我們必須考慮貝殼生長時產(chǎn)生的力。實際上，貝殼的分泌過程是在一種特殊的機械系統(tǒng)中進行。外套膜通過所謂的生成區(qū)與貝殼連接，而生成區(qū)是由外套膜分泌的、尚未鈣化的物質(zhì)構(gòu)成。正是外套膜和貝殼之間的相互作用，才使貝殼得以具有各種形狀。

殼口和外套膜之間的任何不匹配都會對外套膜組織本身造成壓迫。相較于殼口，如果外套膜太小，它就必須伸展才能貼著殼口。相反，如果外套膜太大，它將不得不壓縮自己以適應(yīng)殼口。因此，如果生成區(qū)由于這些壓力發(fā)生了形變，那么外套膜此時分泌的新的成殼物質(zhì)將按照這種變形，永久性地固化在貝殼上，并進一步影響外套膜的下一個生長階段。從根本上來說，只要貝殼的生長速率與軟體動物本身的生長速率不完全一致，變形就會發(fā)生，形成那些我們稱之為裝飾或殼飾的特征。

棘是貝殼上最顯著的一類裝飾，一般相對于貝殼殼口方向垂直地向外伸出，通常突出貝殼表面數(shù)厘米。伴隨著外套膜的爆發(fā)生長，這些突起物也就周期性地形成。在一次爆發(fā)生長中，外套膜生長得太快以至于長度超過了殼口，無法再與殼口對齊。這時，外套膜就會略微彎曲，它分泌的成殼物質(zhì)也會跟著彎曲。在下一次爆發(fā)增長中，外套膜進一步生長并再次超過殼口，進而將彎曲放大。我們推斷，正是反復(fù)的生長過程與機械力相互作用，最終形成了貝殼上的一系列棘，并且這些棘的具體樣式主要由外套膜的爆發(fā)生長速率和外套膜的剛度決定。

數(shù)學(xué)模型印證生長模式

為了檢驗這一想法，我們開發(fā)了一個數(shù)學(xué)模型來描述外套膜的生長，其中外套膜的生長基礎(chǔ)在每次生長過程中都會增加。當(dāng)我們用典型的生長模式和材料特性進行試驗時，模型得到了各式各樣的棘，與人們在真實的貝殼上觀察到的形狀非常相似，因此驗證了我們的假設(shè)。

棘可不是軟體動物有可能往它們貝殼上添加的唯一一種裝飾。已滅絕的菊石是今天頭足類動物（鸚鵡螺、章魚等）的近親，人們在它的貝殼化石上發(fā)現(xiàn)了另一種殼飾。菊石曾統(tǒng)治海洋長達3.35億年，約在6500萬年前滅絕。除了擁有平面對數(shù)螺旋形的貝殼，菊石最顯著的特點就是具有與貝殼邊緣平行、有規(guī)則的肋。這種殼飾的產(chǎn)生機制可能與棘一樣，源于生長過程與機械力的相互作用，只不過兩者的形狀完全不同。雖然作用力一樣，但力的大小和幾何環(huán)境不一樣。

菊石的殼口基本呈圓形。當(dāng)外套膜的半徑比此時殼口的半徑大，外套膜將會受到壓迫，但這種程度的壓迫又不足以產(chǎn)生棘。在這種情況下，受到壓迫的外套膜向外延伸，使得后面長出來的貝殼半徑增加。但與此同時，外套膜的向外運動又會受到正在鈣化的生成區(qū)的抵抗，后者就像是一個扭力彈簧，保持貝殼的生長方向。

我們猜測，這兩種力的拮抗作用形成一個振蕩系統(tǒng)：貝殼的半徑增加，降低了外套膜受壓迫的程度，但當(dāng)貝殼半徑超過外套膜時就對后者產(chǎn)生了張力；“被拉伸”的外套膜開始向內(nèi)生長以減少張力，并因為超過貝殼半徑再次受到壓迫。對這種“形態(tài)機械振子”的數(shù)學(xué)描述證實了我們的假說：在軟體動物的生長期間，波長和波幅的增加產(chǎn)生了有規(guī)律的肋。另外，這些數(shù)學(xué)模型預(yù)測的結(jié)果與已知的菊石形狀非常吻合。

同時數(shù)學(xué)模型也預(yù)測了，軟體動物的殼口半徑增加的越快，貝殼上的肋也就越不明顯。這可以解釋為什么貝殼越彎曲，它的肋就越明顯。殼口擴張速率和肋形成之間的關(guān)系，也從機械力學(xué)和幾何學(xué)角度，解決了軟體動物演化研究當(dāng)中的一個長期未解之謎：至少從2億年前開始，分室鸚鵡螺及其近親——鸚鵡螺科動物，就有著非常光滑的貝殼。一些觀察者認為，這個類群顯然從那時開始就沒怎么演化了。事實上，現(xiàn)今存活的幾個鸚鵡螺科動物經(jīng)常被看作是“活化石”。但是，生物物理學(xué)生長模型顯示，鸚鵡螺科動物身上的光滑貝殼，純粹是殼口快速擴張的結(jié)果。鸚鵡螺科動物身上實際發(fā)生的演化，可能遠比它們的貝殼形狀表現(xiàn)出來的多。

直到現(xiàn)在，對于軟體動物如何構(gòu)建出令人贊嘆的住所，我們還有很多需要研究的地方。比如說，約90%的腹足綱動物都是“右旋的”，即以順時針旋轉(zhuǎn)的方向構(gòu)建它們的貝殼，只有10%是從左開始構(gòu)建貝殼?？茖W(xué)家才剛剛開始研究這一右手螺旋盛行現(xiàn)象背后的機制。另外，還有一些精致殼飾的由來仍然無法解釋，就像骨螺科的很多物種身上的分形樣棘。作為研究自然界形狀產(chǎn)生的模式生物，海洋軟體動物身上的貝殼還有很多秘密，對機械力控制貝殼發(fā)育的發(fā)現(xiàn)，更是增加了貝殼研究的魅力。

(來源：環(huán)球科學(xué)公眾號)