困擾學(xué)界百年的一盤(pán)鯊魚(yú)牙——旋齒鯊

旋齒鯊

旋齒鯊新復(fù)原圖（來(lái)源：National Geographic）

旋齒鯊（Helicoprion）屬于軟骨魚(yú)綱-板鰓亞綱-尤金齒目-旋齒鯊科-旋齒鯊屬，“Helico” 源自希臘語(yǔ)“螺旋狀”，Prion源自“鋸”，因具有螺旋狀排列的牙齒而得名。

旋齒鯊首次出現(xiàn)2.9億年前（二疊紀(jì)早期），在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件中幸存，最終于2.5億年前（三疊紀(jì)早期）滅絕，化石分布于北美洲、東歐、亞洲與澳洲。

根據(jù)長(zhǎng)達(dá)60cm的螺旋狀牙齒盤(pán)推斷，旋齒鯊個(gè)體體長(zhǎng)可以超過(guò)12米，體長(zhǎng)范圍為7.5-12米，為目前所知最大的尤金齒目物種，是名副其實(shí)的海中巨獸。

旋齒鯊雖然名為鯊，但從被巖石掩埋部位的軟骨組織的排列方式判斷，它其實(shí)屬于全頭亞綱，與屬于板鰓亞綱的鯊魚(yú)僅是近親關(guān)系，而與如今的銀鮫類才是一家。只不過(guò)過(guò)去幾十年以來(lái)人們常把旋齒鯊作為鯊魚(yú)，這個(gè)誤會(huì)就一直延續(xù)了下來(lái)。另外，旋齒鯊與剪齒鯊、副旋齒鯊（太陸鯊）等多種已經(jīng)滅絕的魚(yú)類同屬于旋齒鯊屬。

旋齒鯊復(fù)原圖（Troll, 2012）

旋齒鯊大小對(duì)比圖（來(lái)源：知乎）

副旋齒鯊大小對(duì)比圖

旋齒鯊在眾多古生物中始終保持著自己最獨(dú)特的色彩，螺旋狀的牙齒生長(zhǎng)在身體何處至今仍有爭(zhēng)論。軟骨魚(yú)有一種特性，即全身骨骼幾乎都由軟骨組成（就像耳朵的骨頭一樣），這也就意味著鯊魚(yú)的骨頭很難保留成化石，只有牙齒和鱗片這些硬組織可以保留下來(lái)，所以自然界幾乎找不到旋齒鯊的骨骼化石，這更為旋齒鯊增加了一層神秘的色彩。

現(xiàn)在讓我們嘗試走近旋齒鯊的世界

一起見(jiàn)證這位曾經(jīng)的海洋巨獸是如何被發(fā)現(xiàn)

又是如何被一步步揭開(kāi)神秘面紗的

旋齒鯊的發(fā)現(xiàn)

如下圖所示，這是人類發(fā)現(xiàn)的奇特的生物化石，一組由大到小螺旋排列的牙齒化石。1899年這種化石被俄羅斯古生物學(xué)家亞力山大·卡賓斯基（Alexander P. Karpinsky）發(fā)現(xiàn)于烏拉爾山脈。最初人類對(duì)于這種奇特的化石僅僅只能判斷出來(lái)這是一組排列詭異的牙齒，甚至它應(yīng)該在什么位置都有極大爭(zhēng)議。

旋齒鯊牙齒化石

直到1907年，美國(guó)愛(ài)荷華州也發(fā)現(xiàn)了這樣的螺旋排列的牙齒化石，證明這些化石并不是簡(jiǎn)單的個(gè)例。美國(guó)古生物學(xué)家?jiàn)W利弗（Oliver Perry Hay）根據(jù)牙齒特征與鯊魚(yú)牙有相似的特點(diǎn)，于是大膽猜測(cè)這是屬于某種鯊魚(yú)的牙齒，至少在歸屬問(wèn)題上得到了較為準(zhǔn)確的答案。

旋齒鯊牙齒近照

旋齒鯊牙齒的爭(zhēng)論

由于早期發(fā)現(xiàn)的大量旋齒鯊化石只保留有牙齒或螺旋狀的牙齒盤(pán)，所以人們對(duì)這種詭異的牙齒應(yīng)處的位置一直存在著巨大的爭(zhēng)議。

最早發(fā)現(xiàn)旋齒鯊的古生物學(xué)家Andrzej P. Karpinski將其命名為旋齒鯊（Helicoprion），曾多次嘗試去復(fù)原旋齒鯊，他最初嘗試把螺旋狀的牙齒盤(pán)放在背鰭上如同風(fēng)車一樣，也曾嘗試放在尾巴或者鼻尖上，像一只長(zhǎng)者。直到1952年，俄羅斯古魚(yú)類學(xué)家Dimitri Obruchev認(rèn)為，下顎的位置“只會(huì)阻止魚(yú)類進(jìn)食”，他把輪盤(pán)放在上顎，認(rèn)為它可以作為動(dòng)物頭部的減震器。

旋齒鯊最初的猜想(Karpinski, 1911)

1995年，澳大利亞古生物學(xué)家John Long在“魚(yú)類的興起：五億年的演化”一書(shū)中繪制有一幅假設(shè)的插圖，描繪旋齒鯊的下頜向下卷曲成螺旋狀，上面牙齒密布。他認(rèn)為旋齒鯊的牙齒可以卷到下頜下面，當(dāng)獵物靠近時(shí)，可以吐出牙齒當(dāng)作鞭子使用，抽打被捕食的動(dòng)物，并將獵物鉤在凸出的牙齒上。他還認(rèn)為，旋齒鯊將下頜旋轉(zhuǎn)起來(lái)，是為了模仿菊石（已滅絕帶殼頭足的動(dòng)物，旋齒鯊的最愛(ài)）的外貌，借此來(lái)吸引獵物達(dá)到捕食的目的。這一復(fù)原模型逐漸得到了大部分古生物學(xué)家的認(rèn)可，直到真正的旋齒鯊形貌發(fā)現(xiàn)之前，幾乎所有的復(fù)原圖都在這個(gè)模型的基礎(chǔ)上修改。

關(guān)于牙齒生長(zhǎng)的問(wèn)題，古生物學(xué)家曾提出了兩種主要觀點(diǎn)。一種是牙齒的根部在生長(zhǎng)過(guò)程中緊連在一起，新生的牙齒會(huì)將老的牙齒推著向外生長(zhǎng)，就像指甲一樣，所以才會(huì)形成最外緣牙齒小新生牙齒大的現(xiàn)象，這樣可以防止牙齒脫落。另一觀點(diǎn)認(rèn)為牙齒的大小與支撐它的頜骨成正比，只有魚(yú)身長(zhǎng)到足夠長(zhǎng)時(shí)才能出現(xiàn)螺旋齒盤(pán)的現(xiàn)象。

旋齒鯊的面貌逐漸清晰

下面是美國(guó)國(guó)家地理對(duì)自1899年以來(lái)不同生物學(xué)家對(duì)旋齒鯊復(fù)原圖的匯總，以及Tapanila(2013)文章中對(duì)旋齒鯊復(fù)原圖的總結(jié)。從圖中可以看出，最初螺旋齒所處的位置被安排在身體各處，1955年之后基本確認(rèn)生長(zhǎng)在嘴部，然后逐漸對(duì)牙齒應(yīng)有的形態(tài)展開(kāi)了探討，最后大家的觀點(diǎn)逐漸趨于一致。

不同古生物學(xué)家筆下旋齒鯊的復(fù)原圖

（來(lái)源：National Geographic）

1899年以來(lái)旋齒鯊復(fù)原圖總結(jié)(Tapanila, 2013)

最接近真相的答案源自近幾年更先進(jìn)的研究工作。

Ramsay(2014)通過(guò)對(duì)存于愛(ài)達(dá)荷自然歷史博物館的旋齒鯊牙齒化石進(jìn)行了CT掃描發(fā)現(xiàn)，這塊化石保留了上下頜軟骨的痕跡，根據(jù)CT掃描的還原工作，可以清晰地看出旋齒鯊牙齒化石是被包裹在下頜里面的。自此，對(duì)旋齒鯊牙齒位置的百年?duì)幷摃簳r(shí)性的結(jié)束了。那包裹在下頜內(nèi)的牙齒是如何進(jìn)食的呢？在同一篇文章里給出了進(jìn)一步推論。

旋齒鯊牙齒的CT掃描工作(Ramsay, 2014)

基于研究建立的復(fù)原圖

“菊石開(kāi)罐器”

對(duì)旋齒鯊嘴部肌肉特征的復(fù)原和力學(xué)結(jié)構(gòu)的分析，讓古生物學(xué)家們逐漸揭開(kāi)了一個(gè)驚天大秘密——旋齒鯊酷愛(ài)螺肉！

Ramsay通過(guò)建立多種肌肉模型來(lái)推測(cè)旋齒鯊的進(jìn)食模式，通過(guò)力學(xué)結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，旋齒鯊適合以軟體動(dòng)物（尤其是菊石）和部分小型魚(yú)類為食。更主要的是，這種螺旋狀的牙齒有自己獨(dú)特的進(jìn)食方式。當(dāng)旋齒鯊咬住獵物時(shí)，會(huì)通過(guò)不停地咬合、松口，螺旋齒會(huì)以傳送帶的形式將食物逐漸送入口中，且這個(gè)過(guò)程中食物已經(jīng)切割成了小塊。

旋齒鯊口部肌肉復(fù)原圖(Ramsay, 2014)

旋齒鯊進(jìn)食模擬圖(Ramsay, 2014)

研究人員還發(fā)現(xiàn)這種螺旋齒竟然具有“剝殼”的功能！

旋齒鯊在咬住菊石的時(shí)候，通過(guò)強(qiáng)大咬合力將菊石的軟體部位不斷向嘴里拖拽，可以將菊石的軟體部分輕松的從殼里拔出。在不使用任何工具的情況下吃完整個(gè)“田螺”。菊石，作為曾經(jīng)統(tǒng)治過(guò)整個(gè)奧陶紀(jì)海洋的霸主，在二疊紀(jì)的時(shí)候竟然被旋齒鯊無(wú)情地蹂躪，于是乎旋齒鯊人送外號(hào)“菊石開(kāi)罐器”。

“迫害菊石圖”

旋齒鯊嘴部模型

但是，由于對(duì)菊石等軟體生物的過(guò)度依賴也給旋齒鯊帶來(lái)了致命性的問(wèn)題。

二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交發(fā)生了地質(zhì)歷史時(shí)期最大的一次滅絕事件，俗稱“P-T大滅絕”，地球上96%的物種忽然之間消失。

這次滅絕事件也對(duì)菊石等軟體動(dòng)物產(chǎn)生了十分嚴(yán)重的創(chuàng)傷，菊石幾近滅絕，而旋齒鯊雖然在這次大滅絕事件中幸存下來(lái)，但喪失了大量食物來(lái)源的它們?cè)谌B紀(jì)初很快地跌下了食物鏈的頂端，逐漸走向了滅絕。

至此，一代海洋巨獸旋齒鯊在地質(zhì)歷史時(shí)期留下了一段傳奇故事，也在2.7億年之后的世界給人類拋下了長(zhǎng)達(dá)一百多年的未解之謎?；蛟S，這場(chǎng)謎題還在繼續(xù)……

圖片均來(lái)自網(wǎng)絡(luò)

資料參考

[1]維基百科-旋齒鯊屬

[2]維基百科-軟骨魚(yú)綱

[3] KarpinskyAP. 1899 On the edestid remains and its new genus Helicoprion. Zapiski Imperat. Akad. Nauk 7,1–67.

[4]Tapanila L , Pruitt J , Pradel A , et al. Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion[J]. Biology Letters, 2013, 9(2):20130057.

[5] Ramsay J B , Wilga C D , Tapanila L , et al. Eating with a saw for a jaw: Functional morphology of the jaws and tooth-whorl inHelicoprion davisii[J]. Journal of Morphology, 2014.

[6]知乎-攀緣的井蛙：【地球演義】鮫騰記4：輪

鏈接：https://zhuanlan.zhihu.com/p/57160311

[7]知乎：世界上存在過(guò)哪些奇特的古生物？

鏈接：https://www.zhihu.com/question/24176649/answer/27139988

[8]National Geographic: Buzzsaw Jaw Helicoprion Was a Freaky Ratfish

鏈接：https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2013/02/26/buzzsaw-jaw-helicoprion-was-a-freaky-ratfish/