必需的營養(yǎng)成分與同化物運(yùn)轉(zhuǎn)的營養(yǎng)生理作用

1.水 (H2O)

水與CO2,共同形成光合作用產(chǎn)物，它還可以直接與體內(nèi)代謝產(chǎn)物形成主要成分，增加必需離子成分的吸收并可做為溶劑促進(jìn)體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)。而且還可提高細(xì)胞的膨壓使植物體不凋萎。

2.氮素 (N)

固氮菌等細(xì)菌和一部分藍(lán)藻可利用空氣中的氮素 (N2)，但很多作物主要是以NO3或NH4的形式吸收，NH4主要是從根尖1~2cm處通過篩管進(jìn)入新長成部位，NO3,則是從根的頂端10cm左右通過導(dǎo)管，在旺盛的蒸騰作用下，向完全展開葉的方向移動(dòng)。在根部和體內(nèi)光合作用器官部分被合成氨基和氨基酸，再移動(dòng)后與酶、核酸等合成必要的蛋白質(zhì)形成了生命發(fā)育的基質(zhì)。由于NH4+對(duì)這個(gè)合成過程中形成的快,多余的部分不能貯藏，所以在培養(yǎng)液中NH4+以3me/1以下，占NO3的1/3以下的比例為適宜濃度。NO3經(jīng)光合以后多余養(yǎng)分可以貯藏，并可以 逐 步形成NH4+而后被還原成氨基、氨基酸。

NO3的還原是用硝酸還原酶 [作為含有的供體 (hydro-gen donator)發(fā)生作用]而形成NO2，進(jìn)一步再被亞硝酸還原酶(一般含F(xiàn)e的輔酶)還原。光可促進(jìn)這二者的還原過程。當(dāng)在黑暗和光點(diǎn)不足的條件下，進(jìn)行光合作用時(shí)需要很多的能量，由于呼吸作用的加強(qiáng)，氧量增多，CO2,產(chǎn)生的也多，而整個(gè)同化量減少。在氮過多時(shí)發(fā)生徒長、莖瘦弱，還可能造成落果等。除NO3-。、NH4+以外的尿素、氨基酸也可做為N素被吸收利 用。尿素是經(jīng)土壤或植株體的尿素分解酶分解成氨和CO2而被利用。在水培過程中也可少量地被吸收，雖然這個(gè)過程較緩慢，但在營養(yǎng)液中分解快，有時(shí)會(huì)耽心出NH4+的過剩為害。氨基酸中的谷酰胺，天門冬酰胺、精氨酸、丙氨酸等可直接被植物吸收利用，特別是組織培養(yǎng)中，它們是愈傷組織的必要來源。

從以上可以看出，被吸收的N形成了生命的基本物質(zhì)一一蛋白質(zhì)，以及核酸為中心的葉綠素等各種酶反應(yīng)的活動(dòng)過程，這當(dāng)然還與K、P、Mg、Fe、S、B、Mo等的供應(yīng)有顯著關(guān)系。

3.磷（P）

磷可以低分子的核酸態(tài)被吸收，大部分則是在pH5~7條件下在溶解電離度很高的情況下形成H2PO4離子態(tài)而被吸收。它不像NO3或SO4是在體內(nèi)被還原后利用的，而是以PO4的形態(tài)直接進(jìn)行代謝合成形成磷酸酯(它們是植物光合與呼吸過程中的重要中間產(chǎn)物)、磷脂態(tài)磷酸 (與細(xì)胞膜、核酸、線 粒體、微粒體、葉綠體等膜的構(gòu)造有關(guān))、植酸鈣鎂態(tài)磷 (是在成 熟的種子中磷酸的貯存形態(tài))、核酸態(tài)磷 (這與能量轉(zhuǎn)換過程中 AMP、 ADP、ATP有關(guān)，也與遺傳信息傳遞的 RNA、DNA 等有關(guān))同時(shí)它也是很多含磷輔酶類的成分,如FMN、FAD、NAD、NADP、CoA等。

植物生長是伴隨著細(xì)胞的增殖和光合作用、呼吸等重要生理作用一起發(fā)生的。這些都與上述的磷酸化合物有關(guān)。缺乏這些就停止生長。如果在體內(nèi)代謝運(yùn)轉(zhuǎn)比較快并容易移動(dòng)，因優(yōu)先轉(zhuǎn)用主要部分，所以缺乏癥先從下部葉子發(fā)生。

由于被吸收了的H2PO4是以PO4的形式通過導(dǎo)管、篩管 進(jìn) 行分配，而且在根部立即成為ADP+PO4~ATP，更用糖磷酸脂的形式積蓄，并被篩管分配;或者也有成為磷酸態(tài)的卵磷脂被導(dǎo)管分配。

4.硫(S)

它以SO2-4-的形態(tài)被吸收;在作物內(nèi)還原成 S2-,它是蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸中的重要成分，也是構(gòu)成蛋白質(zhì)的重要成分。此外，硫與氨形成的硫氨基在氧化還原反應(yīng)中起重要作用，它也是植物體形成維生素過程半輔酶 COA、維生素B1、生物激素等的重要成分。在洋蔥、大蒜等香辛味的主要成分中也有S的有機(jī)化合物。

5.鉀(K)

它以K+的形態(tài)被吸收,但吸收時(shí)必需有 Ca2+的存在。在植物體中K呈離子狀態(tài)，其生理作用現(xiàn)還不完全十 分明了，但下述的作用是明確的:

(1)與氣孔開閉的關(guān)系 氣孔在有光時(shí)打開，這時(shí)孔邊細(xì)胞中的K急速積蓄，多達(dá)300me/1,提高了滲透壓，使水分被吸 收。當(dāng)光線變暗時(shí)，K被排出，氣孔關(guān)閉。

(2)與光合作用的關(guān)系 K在葉綠體中含量很多，占細(xì) 胞中的39~55%，所以它與光合作用關(guān)系是密切的。此外還間接地起到協(xié)助光合作用產(chǎn)物從葉片間向其它部位運(yùn)轉(zhuǎn)，從而促進(jìn)了光合作用。

(3)與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)及呼吸的關(guān)系 糖在篩管內(nèi)輸送時(shí)需要有ATP，而ATP的生成效率與K的存在有關(guān)。為了完成體內(nèi)這個(gè)代謝過程需要有必要的呼吸量。但是在缺鉀時(shí)呼吸消耗量加大，其呼吸量增加了20%。

( 4)與酶的活化及蛋白質(zhì)代謝的關(guān)系由于合成酶、氧化還原酶、脫氫酶、磷酸化酶等的活性都與K有關(guān)。K也與蛋白質(zhì)合成的各階段有關(guān)。缺鉀時(shí)引起葉緣失綠，這是這些酶的活性不良而造成的結(jié)果，有時(shí)也與這個(gè)部位缺Fe有關(guān)。

(5)與水分和pH調(diào)節(jié)的關(guān)系 K+在體內(nèi)可使?jié)B透壓增高，維持一定的膨壓，提高了抗旱能力，并起到保持 細(xì) 胞 液中pH值的作用。

(6)與有機(jī)酸的關(guān)系當(dāng)K+吸收的多時(shí)有利于果實(shí)的膨大，而且游離的有機(jī)酸和結(jié)合酸也變多。

6.鈣(Ca)

鈣一般是呈物理性的消極吸收，在體內(nèi)也不易移動(dòng)的養(yǎng)分。前述的N、P、S、 K等離子，是在稀薄的培養(yǎng) 中被植物積極而大量的吸收，而Ca+則是在某種較高的濃度條件下吸收較好，在濃度低或其它成分的離子濃度增高時(shí)，吸收減少。其它離子對(duì)Ca吸收影響大小的順序是:NH4>K>Mg>Na。

在培養(yǎng)液中Ca達(dá)到 0·6me/1時(shí)能被吸收，如低于此濃度則反而要從根中排出。鈣是從根幼嫩的尖端滲透，由于蒸騰流的作用Ca2+離子被吸入導(dǎo)管，并向各組織的細(xì)胞運(yùn)轉(zhuǎn)，但像其它養(yǎng)分那樣通過篩管運(yùn)轉(zhuǎn)的極少。所以在蒸騰作用旺盛的部分，Ca被吸收的多，蒸騰作用弱的部位吸收量少。

巴魯斯凱爾(Palzki11,1976) 指出，Ca向蒸騰作用少而又年幼的部位運(yùn)轉(zhuǎn)，與夜間的溢液現(xiàn)象有很大關(guān)系，這個(gè)溢液與夜間空氣濕度提高到90%以上很有必要。例如草莓的異常花與葉枯癥狀也與此有關(guān)。這種溢液現(xiàn)象與氣孔的水分蒸騰是不同的，它是從葉緣的水孔和茸毛處，由于根壓流的作用而溢出的，溢液中含有Ca鹽、有機(jī)酸和氨基酸。

Ca2+離子對(duì)維持細(xì)胞內(nèi)膜構(gòu)造和活動(dòng)關(guān)系很大，當(dāng)它不足時(shí)就妨礙了根系的透過性，K+離子等會(huì)從根中溶出。所以吸收K時(shí)必須有Ca的存在。作為體內(nèi)化合物是果膠酸鈣，存在于細(xì)胞壁的中層，可以相互粘著細(xì)胞，維持與強(qiáng)化細(xì)胞的功能。植酸鈣主要存在于種子中，也是P的貯藏體。草酸鈣、酒石酸鈣與各種有 機(jī)酸形成鈣的沉淀物，這樣可除去體內(nèi)有機(jī)酸的不良反應(yīng)，起到調(diào)節(jié)PH值、中和的作用。鈣離子還對(duì)ATP的活化起作用，但其 影響程度因作物種類而異。由于根系的CEC值不同，常看作為喜鈣作物與喜鉀作物的區(qū)別。

7.鎂(Mg)

鎂是以Mg2+被吸收的，如鈣一樣是消極的吸收,如根系的CEC值高時(shí)則吸收量也多,與鈣所不同的是它的吸收量為0.1~0.3%比Ca少,在體內(nèi)移動(dòng)性強(qiáng)。Mg2+常作為葉綠 素、草酸鈣、植酸鹽、果膠酸鹽，在光合作用旺盛的葉片和細(xì)胞分裂活躍的部分積聚。它還存在于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、液胞等，并參與光化學(xué)的磷酸化反應(yīng)，碳酸固定反應(yīng)，碳水化合物、脂肪、核酸的合成反應(yīng)，丙酮酸的脫碳酸反應(yīng)，檸檬酸的合成酶，TCA循環(huán)，氮與ATP反應(yīng)，谷酰胺、天冬酰胺的合成反應(yīng)等，總之與各種物質(zhì)代謝有關(guān)。還可認(rèn)為磷與鎂在體內(nèi)的移動(dòng)有很大關(guān)系。還有在種子中含有P化合物的植酸鈣鎂中也有Mg鹽，在結(jié)實(shí)期集聚。在網(wǎng)紋甜瓜成熟時(shí)的結(jié)果部位的側(cè)枝葉片上，常表現(xiàn)出缺P和Mg的癥狀。

8.鐵 (Fe)

它常以Fe2+、Fe3+共同被吸收，當(dāng)處于氧化狀態(tài)，特別是pH 值偏高時(shí)容易形成不溶性的 Fe3+[Fe(OH)3]，在土培中采用整合鐵 [EDTA一Fe]，它在 pH 值高的情況下也易溶解。在體內(nèi)化合成鐵嚇咻等，細(xì)胞色素、過氧化氫酶、硝酸還原酶都與鐵有關(guān)。Fe2+一Fe3+的變化過程中，由于氧化還原電位的變化，使電子的能量移動(dòng)，從而促進(jìn)了體內(nèi)的呼吸。細(xì)胞色素在Fe3+還原成Fe2+過程中，在光線吸收波長的區(qū)域內(nèi)使較長的波發(fā)生變化。鐵氧還蛋白是鐵的有機(jī)化合物，存在于葉綠體中，它的作用是在光合作用初期過程中做為能量的載體，當(dāng) Fe 向 葉綠體中輸送不足時(shí)，會(huì)引起褪綠黃 化。Fe 的運(yùn)轉(zhuǎn)不足，不 僅會(huì)缺鐵，而且還易引起缺鉀體內(nèi) P、Cu、Zn、Mn的過量吸收。

9.銅 (Cu)

Cu2+能被吸收，銅所需要的量極少，在培養(yǎng)液中僅用0.02ppm，水培時(shí)在自來水中就含有必要的量了。在體內(nèi)，它是細(xì)胞色素、抗壞血酸、多酚、氨基等構(gòu)成氧化酶的物質(zhì)，對(duì)植物的呼吸，光合作用起重要的作用。

當(dāng)缺Cu時(shí)首先是在葉片尖端萎蒿，引起壞死落葉，同時(shí)也易造成Fe、Mn的過?，F(xiàn)象。反之，當(dāng)Cu被過量吸收時(shí)，易引起Fe或Mn的缺乏癥狀。

10.鋅(Zn)

Zn2+是以微量被吸收(培養(yǎng)液中0.05ppm)在自來水中含有必要的濃度。在體內(nèi)它是碳酸和蛋白質(zhì)結(jié)合體分解時(shí)的脫氫酶的構(gòu)成物質(zhì)。

另外使植物生長的植物生長激素合成也是和 Zn 有 關(guān)系。當(dāng)鋅缺乏時(shí)，生育停止，影響節(jié)間的伸長，變成叢狀的小葉片，葉脈間形成斑點(diǎn)狀的黃斑。

11.鉬(Mo)

是以Mo6+或Mo3+被植物吸收，主要是根部的硝酸還原酶的構(gòu)成物質(zhì)，與N的代謝有很大關(guān) 系。需要量極少，在培養(yǎng)液中濃度為0.01ppm，自來水中就含有這一數(shù)量。

當(dāng)缺鉬時(shí)，NO3不能還原，提高了葉片中NO3。的含量。此時(shí)可向葉面噴灑0.01%的鉬酸鈉 (Na2Moo4)，促進(jìn)NO3的還原使之含量下降。

此外鉬也是根瘤菌和固氮菌的必需成分。鉬還與維生素C的合成，抗病毒性等有關(guān)系。鉬還能抑制水解各種有機(jī)磷酸酯的磷酸酶的活動(dòng)。鉬缺乏時(shí)葉片變細(xì)，呈杯狀。

12.錳(Mn)

它以Mn2+被吸收，在培養(yǎng)液中的濃度為 0.5Ppm，由于自來水含量較少，還需施入必要的濃度。葉片中60%的Mn2+是在葉綠體中，在光合作用時(shí)由于水的分解產(chǎn)生氧的階段與C1-共同參與。它還是酶類的催化劑，參與了細(xì)胞內(nèi)基本的有機(jī)酸代謝的重要過程。它還與維生素C的生成有關(guān)系。當(dāng)Mn缺乏時(shí)光合作用活性減弱，蛋白質(zhì)的合成也受到阻礙，游離的氮化合物變多。此外，維生素C的還原型減少，氧化型變多。這時(shí) Fe2+ 易變成Fe3+而被沉淀。但Mn過多時(shí)Fe3+沉淀增多，造成缺Fe，進(jìn)一步發(fā)展為缺Cu癥狀。反之，當(dāng)Fe過剩時(shí)，Mn2+形成 Mn4+成為非活性的錳，引起缺錳癥狀。Cu、Fe、Mn間相互吸收過剩的關(guān)系很大。

缺錳的葉片，在葉脈間出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)狀的枯斑。

13.氯(C1)

它以C1-被吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)。在培養(yǎng)液中有1~2ppm為適宜濃度,在自來水中以及硝酸鉀等肥料中的雜質(zhì)中含有氯。含氯35ppm時(shí)危害較少，也有的作物可耐到350ppm。

C1-和Mn2+共同在葉綠體中，它們在光合作用時(shí)水分解成 氧的過程中起著重要作用。

此外，它對(duì)淀粉酶的活化作用，調(diào)節(jié)細(xì)胞汁液中 PH值都起必要的作用。

當(dāng)缺C1時(shí)葉片尖端凋萎，全葉黃化，進(jìn)一步變褐枯死.

14.硼（B）

硼以H3BO3或者HBO2的形態(tài)被吸 收。運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)以B33-或BO33-的形態(tài)。在培養(yǎng)液中以0.5ppm為適宜濃度。其必要量隨作物而不同。由于它在植物體內(nèi)移動(dòng)困難，所以要保持不斷地供應(yīng)，必須追肥。

硼參與了同化糖分 (葡萄糖一6一磷酸、糖 等)及其絡(luò)合物，有利于細(xì)胞膜的透性。例如在很濃的砂糖液中抑制花粉的發(fā)芽時(shí)，如果增加0.001~0.01%的H3BO3可以正常發(fā)芽。

從其它絡(luò)化物變成細(xì)胞壁成分的果膠結(jié)構(gòu)維護(hù)有關(guān)，特別是在分裂旺盛的頂部薄壁細(xì)胞輸導(dǎo)組織的形成中起作用。從中看出當(dāng)缺B時(shí)，一般都是易從頂端折斷，葉片皺縮，變黃。葉柄和 果實(shí)不膨大，而有褐色龜裂，根莖膨大部分的內(nèi)部導(dǎo)管變成黑褐，在表皮出現(xiàn)細(xì)小的裂紋，花中的花粉不發(fā)育不能受精。硼的過剩癥狀與缺K癥有相似之處。

15.蔗糖

蔗糖在植物體中是從根中吸收的水和從葉片中吸收的CO2，經(jīng)葉綠素和太陽光的作用而合成,并在體內(nèi)各組織中運(yùn)轉(zhuǎn);再進(jìn)一步合成淀粉、纖維素、脂肪、蛋白質(zhì)和其它的各種有機(jī)成分;形成了產(chǎn)量的基本物質(zhì)。同時(shí)它還可以作為必要的吸收能量物質(zhì)的6碳糖 (葡萄糖、果糖)，在被糖解后又分解成水和CO2。植物體的生育量和生產(chǎn)量，就可看作是光合作用的產(chǎn)物與呼吸作用消耗物質(zhì)的差數(shù)。

16.植物生長素(IAA)

植物生長素是在莖和根的生長點(diǎn)和幼葉，或者是胚和種子中生成的。然后移向伸長部位，激素只有很微量，但與細(xì)胞的增大很有關(guān)系。而且與作物的屈光性、向地性、頂端優(yōu)勢、根系的伸長、座果和單性結(jié)實(shí)都有很多關(guān)系，同時(shí)還與光合作用產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)、分配的活動(dòng)有很大關(guān)系。

在植物生長素中啊噪乙酸 (IAA) 已經(jīng)查明并能化學(xué)合 成，類似的化合物還有脫落酸 (IBA)、NAA (奈乙酸)，屬于酸類的還有2,4-D、MCPA (2甲4氯)、PCPA (五氯酚)等均可化學(xué)合成。

植物生長素還與類似激動(dòng)素的核酸構(gòu)成物共存，促進(jìn)細(xì)胞的分裂。它還與維生素B1、B6、尼古丁酸等共存，有利于根的增長和促進(jìn)發(fā)根。

17.赤霉素 (GA)

赤霉素是在根的種子中生成，然后移向各部組織中，促進(jìn)細(xì)胞的伸長。并與打破 休眠、單性結(jié)實(shí)有關(guān)。

在不同的作物中已發(fā)現(xiàn)有23種赤霉素，其結(jié)構(gòu)式也都已探明。采用水稻惡苗病的代謝產(chǎn)物制成的 GA3，可以用于抑制或打破草莓的休眠，使葡萄無核，促進(jìn)三葉菜、牛募的萌芽，促進(jìn)針葉幼樹的開花與結(jié)實(shí)等。

18.激動(dòng)素類

激動(dòng)素是在根部形成的，然后運(yùn)向生長點(diǎn)和幼葉中，與植物激動(dòng)素共同促進(jìn)蛋白質(zhì)和核酸的合成及細(xì)胞的分裂?，F(xiàn)還沒有直接從植物體中分離出來的激動(dòng)素，但從腺漂吟的誘導(dǎo)體中形成的動(dòng)力精和苯甲基腺瞟吟起著同樣的作用。在組織培養(yǎng)中動(dòng)力精的濃度比植物生長素高時(shí)，有利于從愈傷組織中發(fā)芽，相反時(shí)則有利于發(fā)根。但只有一種時(shí)，既不發(fā)根也不發(fā)芽。這一情況在頂端優(yōu)勢及插枝發(fā)根的生理中都可以表現(xiàn)出來。

19.硫胺素(維生素B1)

它是在成熟葉片的細(xì)胞內(nèi)生成的，并通過篩管運(yùn)轉(zhuǎn)到根部，它可形成脫羧酶，轉(zhuǎn)羥乙醛酶、丙酮酸的輔助酶。并與植物生長素共同促進(jìn)發(fā)根和伸長。他是動(dòng)物必需的維生素當(dāng)缺乏的時(shí)候大腦血液等其他組織中會(huì)使丙酮酸,乳酸增加，發(fā)生食欲不真振，神經(jīng)衰弱等癥狀。

20.維生素B6

維生素B6是在成熟葉片中生成，根部也有少量的生成，它們通過篩管輸送到根部和生長點(diǎn)。它可做為氨基酸轉(zhuǎn)位酶的輔酶，參與了氨基酸的代謝過程，在根部和生長點(diǎn)中與植物生長素一起對(duì)細(xì)胞的增殖與增大有關(guān)。在植物體內(nèi)是以維生素B6、維生素B6醛、維生素B6胺三種形態(tài)混合存在，它們之間相互容易變化并與氨基酸代謝有關(guān)。維生素Be在動(dòng)物中缺乏時(shí)引起貧血、神經(jīng)過敏癥。

21.尼古丁酸(煙酸)

尼古丁酸是在葉片或根中生成，通過篩管向體內(nèi)各部分輸送。它是氫運(yùn)轉(zhuǎn)的輔酶，是NAD、NADP構(gòu)成的先驅(qū)物質(zhì)。在動(dòng)物缺乏時(shí)容易引起皮炎、消化停滯、呆癡等病害。

22.維生素H

維生素H是在幼葉中生成的,并通過篩管向根輸送。它是作為脂肪代謝過程中羚化酶的輔酶進(jìn)行活動(dòng),與根細(xì)胞的增殖有關(guān)系當(dāng)動(dòng)物缺乏它時(shí)可引起皮膚炎、神經(jīng)癥狀，但由于很多動(dòng)物中腸內(nèi)細(xì)菌的活動(dòng)而生成維生素H，所以這種缺乏癥是很少的。當(dāng)多食蛋白時(shí)經(jīng)過與維生素H結(jié)合而無效，所以易引起維生素H的缺乏癥。

23.其它(硅、鈉等)

這些物質(zhì)作為特殊的無機(jī)成分的硅、鈉，它與作為激素的脫落酸、乙烯有關(guān)，進(jìn)一步在輔酶或酶的先驅(qū)物質(zhì) 的維生素類A、D、E、K、B2、B13、泛酸、葉酸、膽堿、維生素C等有一定關(guān)系。

關(guān)于這些特殊無機(jī)成分Si和Na與營養(yǎng)液裁培的關(guān)系如下所述。

硅(Si) 禾本科作物中吸收硅的量很多，特別是水 較多，以SiO3計(jì)可占干物重13~15%。對(duì)于其它蔬菜類平均含有率為1.22%。

鈉(Na)也被作為作物大量吸收，在蔬菜類的吸收量平均為干物重的0.2%。對(duì)藜科作物 (菠萊、葉用甜菜、甜菜等)施Na 有很大效果，當(dāng)Na 缺乏時(shí)葉片黃化，葉緣部分易壞死，這種情況與正常時(shí)Na的含量相差10倍，同時(shí)也會(huì)看到K與Ca的含量減少。

在營養(yǎng)液栽培中，自來水中的Na含量為0.4me/1左右，在河流中平均含有0.36me。當(dāng)采用KNO3等肥料時(shí)，其雜質(zhì)中含有Na，所以在營養(yǎng)液的配合上，可以不考慮它的問題。由于自來水中的含量顯著地少(Ca多，Si和Na 少)，所以要加入NaC1以補(bǔ)充0.2me/1的鈉。