上表水層營養(yǎng)限制是藍(lán)藻水華暴發(fā)的根本原因

淡水湖泊或水庫頻繁的藍(lán)藻水華暴發(fā)，已經(jīng)成為全世界關(guān)注的生態(tài)環(huán)境災(zāi)害。藍(lán)藻水華的暴發(fā)不僅污染水質(zhì)，危及飲用水安全等，更重要的是導(dǎo)致水體喪失藻類的生態(tài)功能，降低水體的自凈能力。

關(guān)于藍(lán)藻水華發(fā)生的成因或機(jī)制已經(jīng)有了很多研究[1-8]，其中多數(shù)研究立足于藍(lán)藻水華的暴發(fā)就是水體富營養(yǎng)化的后果和表征，普遍認(rèn)為伴隨著富營養(yǎng)化的加劇，藍(lán)藻水華暴發(fā)的頻次和程度才會愈演愈烈。針對藍(lán)藻水華暴發(fā)因子的研究大多集中在營養(yǎng)鹽濃度（主要指N、P）方面，且糾結(jié)于N:P比值。這些研究結(jié)論、理論體系難以解釋藍(lán)藻為何能夠“一藻獨大”，又為何能夠迅速上浮至水面？更難解釋形成水華上浮的藍(lán)藻怎么會出現(xiàn)大量死亡的現(xiàn)象。

筆者通過對不同水體藍(lán)藻水華大量觀測比較分析，認(rèn)為水體富營養(yǎng)化只是藍(lán)藻水華發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，但不存在必然的因果關(guān)系。從這一角度分析入手，對藍(lán)藻水華發(fā)生體現(xiàn)的幾個主要特征進(jìn)行觀測研究。該研究基于有關(guān)藻類吸收利用水中營養(yǎng)元素方面的知識，結(jié)合一些學(xué)者觀測資料、研究結(jié)論或模擬實驗等例證資料[9-14]的交叉驗證，進(jìn)行科學(xué)論證。從水溫分層致使上下水層難以交流，中下水層的營養(yǎng)物質(zhì)難以補(bǔ)充到上表層進(jìn)行分析，水溫分層狀況將會引起上水層局部的營養(yǎng)缺乏。從藍(lán)藻得天獨厚的營養(yǎng)競爭優(yōu)勢，藍(lán)藻細(xì)胞胞外多糖的分泌特性等，研究論證得出上水層營養(yǎng)缺乏引起的藻類種間的競爭是藍(lán)藻啟動懸浮機(jī)制的直接誘因，上表水層營養(yǎng)限制是導(dǎo)致藍(lán)藻水華暴發(fā)的根本原因。

1 在藻類間吸收營養(yǎng)方面，藍(lán)藻具有得天獨厚的競爭優(yōu)勢[4，15,16]

C、N和P是藻類吸收利用的三類主要營養(yǎng)元素，通?？焖僭鲋成L的藻類對C、N和P的吸收利用按106:16:1的比例進(jìn)行。

1.1 C元素吸收利用方面

藻類能直接吸收利用的有效碳元素是CO2。一般自然水體pH值范圍內(nèi)（pH值7～9），水體中溶解的無機(jī)碳（CO2、HCO3-、CO32-）的主要形態(tài)是HCO3-，占無機(jī)碳（DIC）的90%以上。

藍(lán)藻擁有碳酸酐酶，一種催化HCO3-（碳酸氫根）分解為二氧化碳和水的酶。碳酸酐酶賦予藍(lán)藻極高的二氧化碳親和力，只要水體中有較少含量的無機(jī)碳（DIC），藍(lán)藻都能以接近100%的速度進(jìn)行光合作用。

1.2 N元素吸收利用方面

一般藻類可以直接吸收利用的有效氮（有NH3或NH4＋、NO3-、NO2-）中的N元素。一些藍(lán)藻具有固氮酶系，當(dāng)上述有效氮缺乏時，藍(lán)藻可以直接吸收利用溶入水中的氮氣，人們把這部分藍(lán)藻稱為固氮藍(lán)藻。因此氮成為藻類生長的限制因子時，其他藻類的生長受到限制，而藍(lán)藻將迅速成為優(yōu)勢藻類。

1.3 藍(lán)藻具偽空泡

偽空泡可調(diào)節(jié)藻類在水體中的浮力。張永生等[9]通過室內(nèi)水柱藍(lán)藻水華形成模擬實驗，研究認(rèn)為雖然偽空泡是藍(lán)藻懸浮的浮力提供者，但偽空泡的浮力僅能使藍(lán)藻細(xì)胞懸浮水中，不能使其快速上浮到水面。因此懸浮水體中的藍(lán)藻上浮至水面形成水華過程中，肯定存在其他復(fù)雜的機(jī)制。

1.4 光氧化保護(hù)系統(tǒng)

藍(lán)藻具有完善的光氧化保護(hù)系統(tǒng)，使藍(lán)藻具有強(qiáng)大的抗逆境生存能力[15]。

2 水體營養(yǎng)化與藍(lán)藻水華發(fā)生的關(guān)系

2.1 水體營養(yǎng)化與藍(lán)藻水華發(fā)生的相關(guān)性

2016～2017年筆者對河南省境內(nèi)一些大中型水庫進(jìn)行了走訪調(diào)研，其中南灣水庫與宿鴨湖水庫引起了作者的關(guān)注。位于信陽市的南灣水庫與駐馬店市的宿鴨湖水庫面積相近，水域面積都在7500 hm2左右。相對來說，南灣水庫營養(yǎng)化程度要低得多，冬季水體透明度2 m左右，夏季7～8月份水體透明度1.5 m左右；而宿鴨湖水庫屬超富營養(yǎng)化的水體。實際情況，超富營養(yǎng)化的宿鴨湖水庫多年來，很少有藍(lán)藻水華的暴發(fā)；而富營養(yǎng)化程度較低的南灣水庫近年來的7～8月份均發(fā)生嚴(yán)重的藍(lán)藻水華。藍(lán)藻水華的發(fā)生恰恰與富營養(yǎng)化程度呈負(fù)相關(guān)性。

2.2 水體富營養(yǎng)化只是藍(lán)藻水華發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，不存在必然的因果關(guān)系

宿鴨湖水庫的富營養(yǎng)化程度遠(yuǎn)高于南灣水庫，為何很少發(fā)生藍(lán)藻水華的暴發(fā)，而南灣水庫每年都發(fā)生比較嚴(yán)重的藍(lán)藻水華。據(jù)調(diào)研分析，宿鴨湖水庫屬大型平原湖泊型水庫[17]，水淺，平均水深僅1.5 m左右，庫底淤積嚴(yán)重，淤泥厚度0.5～1.5 m，平均厚度1 m左右。水庫周邊地勢平坦，湖面開闊，沒有遮擋，平時風(fēng)浪能擾動上下水層，不易形成水溫分層。

南灣水庫環(huán)湖皆山，湖中散布著61個島嶼，島上綠樹成林。平均水深15 m左右，深水區(qū)域20～30 m。由于遮擋，平常風(fēng)力引起的紊流很小，水體穩(wěn)定性好，易形成上下水溫分層。

還有一類水體是精養(yǎng)高產(chǎn)池塘，大多數(shù)池塘水面積不足1 hm2。養(yǎng)殖中后期的池塘水體富營養(yǎng)化程度非常嚴(yán)重，其透明度僅在15 cm左右。按流行的普遍觀點來說，藍(lán)藻水華暴發(fā)的程度應(yīng)比太湖、滇池、巢湖等大型湖泊要嚴(yán)重得多，但事實并非如此。出于養(yǎng)殖管理的需要，晴朗天氣的中午時分，都開啟增氧機(jī)攪動水體。堅持此項管理措施的這類池塘水體恰恰很少出現(xiàn)嚴(yán)重的藍(lán)藻水華。

香溪河是三峽水庫上游主要的支流，在三峽大壩建成蓄水前后，其營養(yǎng)鹽濃度變化不大，但自蓄水以來香溪河庫灣每年均暴發(fā)不同程度的藍(lán)藻水華[18]。蓄水以后香溪河變成湖泊型庫灣，優(yōu)勢藻類從最初的河道型優(yōu)勢藻種如硅藻、甲藻向湖泊型優(yōu)勢藻種如藍(lán)藻、綠藻演替[14]。

美國環(huán)境保護(hù)署（EPA）在其《湖泊與水庫技術(shù)指導(dǎo)手冊——營養(yǎng)鹽標(biāo)準(zhǔn)》中指出，在湖泊與水庫中，TP與TN濃度分別超過10μg/L與150μg/L時，即有可能發(fā)生藍(lán)藻水華，也就是說具備了發(fā)生藍(lán)藻水華的物質(zhì)基礎(chǔ)。營養(yǎng)化程度在此物質(zhì)基礎(chǔ)之上的湖泊與水庫都有可能發(fā)生藍(lán)藻水華，但水體營養(yǎng)化“富裕”的程度與藍(lán)藻水華的發(fā)生不具有必然的因果關(guān)系。

3 影響藍(lán)藻水華發(fā)生的因素

3.1 風(fēng)浪與藍(lán)藻水華發(fā)生的關(guān)系

杭鑫等[10]根據(jù)2005～2017年衛(wèi)星遙感太湖藍(lán)藻水華信息，利用區(qū)域氣象觀測數(shù)據(jù)分析，各類氣象因子對太湖藍(lán)藻水華形成的影響，結(jié)果表明：藍(lán)藻水華的形成主要集中于風(fēng)速較小的情況，風(fēng)速較大時會對藍(lán)藻水華產(chǎn)生明顯的抑制作用。風(fēng)速≥3.5 m/s時的藍(lán)藻水華出現(xiàn)次數(shù)占比僅為3.4%～10.4%，且基本上不會出現(xiàn)大面積藍(lán)藻水華。藍(lán)藻水華暴發(fā)最適宜的平均風(fēng)速區(qū)間為0.5～3.4 m/s，該區(qū)間內(nèi)藍(lán)藻水華累計出現(xiàn)次數(shù)占比達(dá)94.7%，大面積藍(lán)藻水華主要出現(xiàn)在平均風(fēng)速＜2.0 m/s的情況，占比89%。

3.2 降雨與藍(lán)藻水華發(fā)生的關(guān)系

張德林等[12]根據(jù)1998年～2009年淀山湖藍(lán)藻水華發(fā)生程度和同期氣象資料研究，分析發(fā)現(xiàn)每年的6～8月降水量與藍(lán)藻水華發(fā)生程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)6～8月降水量小于等于420 mm時，一般淀山湖藍(lán)藻水華暴發(fā)程度為嚴(yán)重（藍(lán)藻水華發(fā)生的面積超過10 km2），如2007年6～8月降水量為320.9 mm，淀山湖藍(lán)藻水華發(fā)生程度特別嚴(yán)重；當(dāng)6～8月降水量大于等于550mm時，一般淀山湖藍(lán)藻水華發(fā)生程度為輕度（藍(lán)藻水華發(fā)生的面積小于1 km2），如藍(lán)藻水華發(fā)生輕的1999年和2009年6～8月，降水量分別為1020.8 mm和640.3 mm。

位于粵東的湯溪水庫，1997年以來通常是在枯水期10～11月份頻繁發(fā)生藍(lán)藻水華[11]，但在2003年，藍(lán)藻水華提前在7月份發(fā)生。出現(xiàn)反常的原因，2003年汛期7月份降水量只有64 mm，遠(yuǎn)小于往年的同期降水量。

劉心愿等[14]在降雨對香溪河藍(lán)藻水華消退影響中分析，降雨對藍(lán)藻水華消退作用受到普遍認(rèn)同，隨著降雨強(qiáng)度增加，藻類水華消退的作用越明顯。

3.3 微囊藻培養(yǎng)模擬藍(lán)藻水華形成的實驗

孔繁翔等[4]在實驗室內(nèi)進(jìn)行微囊藻培養(yǎng)模擬藍(lán)藻水華形成的實驗表明，實驗室內(nèi)培養(yǎng)微囊藻過程中添加了大量的營養(yǎng)鹽，其營養(yǎng)鹽濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過在湖泊環(huán)境中形成水華的濃度，且光照和溫度等條件也是控制在最佳狀態(tài)，生物量即使很大，微囊藻總是以單細(xì)胞狀態(tài)存在懸浮于水體，但難以觀察到像自然湖泊環(huán)境形成的群體上浮到水面，積聚以至形成藍(lán)藻水華的現(xiàn)象。

4 水溫分層是藍(lán)藻水華發(fā)生的前提條件

從氣溫逐漸升高的春季開始，整個夏秋季節(jié)，由于水溫形成的水體上下分層現(xiàn)象非常普遍。上層水溫高比重小、輕，下層水溫低比重大、重。上下水層水溫差越大，分層現(xiàn)象越牢固，在晴朗、無風(fēng)天氣條件下，這種分層現(xiàn)象很難被打破。持續(xù)的上下水溫分層正是藍(lán)藻水華發(fā)生的前提條件。

自然條件下，凡是有利于培育、固化水溫分層的因素，如無風(fēng)、無雨，晴朗天氣下穩(wěn)定性強(qiáng)的水體，容易發(fā)生藍(lán)藻水華；凡是可以打破、減弱水溫分層的天氣環(huán)境，如大風(fēng)、大雨等，都難以出現(xiàn)藍(lán)藻水華大面積的暴發(fā)，或?qū)λ{(lán)藻水華有明顯的抑制作用。這方面不少學(xué)者都有大量的實證資料與研究結(jié)論進(jìn)行印證。

4.1 與風(fēng)速關(guān)系

例證資料中[10]，太湖大面積藍(lán)藻水華主要出現(xiàn)在平均風(fēng)速＜2.0 m/s的情況，風(fēng)速≥3.5 m/s時沒有出現(xiàn)過大面積藍(lán)藻水華。說明較大風(fēng)浪引起上下水層擾動大，促使上下水層摻混力度大，削弱或打破了上下水溫的分層。

4.2 降水量

例證資料中[11,12,14]，降水量與藍(lán)藻水華發(fā)生程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。較大降雨過程往往伴隨著氣溫大幅下降，加上雨水溫度又低，致使表層水溫降低，上下水層溫差減小或消失，引起水體上下紊動交流，打破了上下水溫的分層。

5 上表水層營養(yǎng)限制是導(dǎo)致藍(lán)藻水華暴發(fā)的根本原因

5.1 水溫分層與藍(lán)藻水華發(fā)生相關(guān)性的分析研究

一些學(xué)者對水溫分層與藍(lán)藻水華發(fā)生的相關(guān)性進(jìn)行了研究分析[11,14,16,18-20]。劉流等[18]在水溫分層對香溪河庫灣春季水華影響中討論分析，三峽水庫蓄水后，水庫干流及其支流流速急劇下降，香溪河庫灣的平均流速降至0.0012～0.0037 m/s，導(dǎo)致水體滯留時間大幅延長，有助于水溫分層的發(fā)生。并指出水溫分層是春季水華暴發(fā)的直接誘因。劉心愿等[14]也提出了水溫分層是春季藍(lán)藻水華暴發(fā)的根本原因。但這些研究并沒有針對水溫分層與藍(lán)藻水華暴發(fā)之間相關(guān)性機(jī)理給予科學(xué)論證，或沒有給出令人信服的合理解釋。

趙孟緒等[11]在湯溪水庫藍(lán)藻水華發(fā)生影響因子中分析，低降雨量有助于水體穩(wěn)定性，出現(xiàn)水溫分層，導(dǎo)致了大面積藍(lán)藻水華的發(fā)生。討論中進(jìn)一步分析了微囊藻懸浮機(jī)制的作用在水體發(fā)生分層時會表現(xiàn)得更為顯著，當(dāng)水體發(fā)生垂直混合時，微囊藻的懸浮機(jī)制優(yōu)勢則喪失，通過混合的方式降低水體穩(wěn)定性則能抑制微囊藻水華的發(fā)生。但藍(lán)藻（微囊藻）懸浮機(jī)制為什么會在水體發(fā)生分層時表現(xiàn)得更為顯著，而當(dāng)水溫分層被打破，水體發(fā)生垂直混合時，藍(lán)藻（微囊藻）的懸浮機(jī)制為什么會喪失，藍(lán)藻（微囊藻）水華為什么會受到抑制？上述研究并沒有給出具體的科學(xué)論證或合理解釋。

5.2 上水層營養(yǎng)缺乏引起藻類間的競爭是藍(lán)藻啟動懸浮機(jī)制的直接誘因

夏秋高溫季節(jié)，藻類增殖旺盛。尤其上水層的光照層，光照強(qiáng)，水溫高，光合作用旺盛，藻類增殖更加迅猛，消耗著大量的營養(yǎng)元素。此時由于水溫往往造成水體上、下分層現(xiàn)象，致使上、下水層難以交流，中下水層的營養(yǎng)元素難以補(bǔ)充到上水層，上水層不可避免地出現(xiàn)局部營養(yǎng)元素缺乏的狀況。

結(jié)合有關(guān)藻類吸收利用水中營養(yǎng)元素方面的知識，以及認(rèn)識到藍(lán)藻得天獨厚的競爭優(yōu)勢，當(dāng)上水層出現(xiàn)局部的營養(yǎng)元素缺乏時，其他藻類無法與藍(lán)藻競爭，難以生長，使藍(lán)藻“一藻獨大”占據(jù)絕對優(yōu)勢，藍(lán)藻生物量迅速大增。

藍(lán)藻與其他藻類吸收利用營養(yǎng)元素競爭過程中，藍(lán)藻又一競爭優(yōu)勢——懸浮機(jī)制啟動。已有文獻(xiàn)報道[7]，當(dāng)藍(lán)藻細(xì)胞生長面臨營養(yǎng)缺乏時，細(xì)胞為了節(jié)約能量，會將通過光合作用固定的胞內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移分泌至細(xì)胞外。這些物質(zhì)稱為胞外多糖。胞外多糖通常以2種形式存在[9]，其一為莢膜或稱膠鞘，其二為黏液層。夾膜和黏液層具有黏滯性，可以將藍(lán)藻單細(xì)胞粘著成群體，從而在群體內(nèi)部形成細(xì)胞間空隙[5,9]，細(xì)胞間空隙的存在提供的浮力，致使藍(lán)藻群體上浮至水面，占據(jù)著有利的競爭生態(tài)位。

促使藍(lán)藻細(xì)胞胞外多糖的分泌，即是藍(lán)藻細(xì)胞面對不利環(huán)境的生存策略[7]，又是藍(lán)藻在藻類種間吸收利用營養(yǎng)元素方面絕對競爭優(yōu)勢的體現(xiàn)。導(dǎo)致藍(lán)藻這種懸浮機(jī)制啟動的誘因，就是上水層局部的營養(yǎng)缺乏。

培養(yǎng)微囊藻模擬藍(lán)藻水華形成的實驗中[4]，添加大量的營養(yǎng)鹽，但微囊藻總是以單細(xì)胞狀態(tài)存在，也就是說再“富裕”的營養(yǎng)水體都難以促使微囊藻形成群體上浮到液面。藍(lán)藻（微囊藻）細(xì)胞只有面臨營養(yǎng)鹽缺乏等環(huán)境脅迫條件下，才會促使其分泌大量的胞外多糖。

自然湖泊中藍(lán)藻水華暴發(fā)水域出現(xiàn)高濃度胞外多糖的現(xiàn)象[7]，驗證了使藍(lán)藻單細(xì)胞粘著成群體的，正是分泌的胞外多糖。藍(lán)藻群體細(xì)胞間空隙存在提供的浮力，是藍(lán)藻懸浮機(jī)制形成水華的主要動力。

綜合上述多方面論據(jù)及相互印證，得出上水層營養(yǎng)缺乏引起藻類間的競爭是藍(lán)藻啟動懸浮機(jī)制的直接誘因

5.3 上表水層營養(yǎng)限制是導(dǎo)致藍(lán)藻水華暴發(fā)的根本原因

數(shù)量已經(jīng)處于絕對優(yōu)勢的藍(lán)藻，形成群體上浮至水面，占據(jù)著有利的競爭生態(tài)位?！隘傞L”的藍(lán)藻致使上表光照層營養(yǎng)元素進(jìn)一步大量消耗。假如上下水溫分層的狀況持續(xù)下去，營養(yǎng)元素很快又成為藍(lán)藻自身的限制因子。該過程中，磷及一些微量元素如鐵元素等常常成為藍(lán)藻的營養(yǎng)限制因子。結(jié)果導(dǎo)致大量的藍(lán)藻整體老化，快速進(jìn)入衰亡期而大量死亡，腐爛變質(zhì)，散發(fā)著異味，這就是藍(lán)藻水華暴發(fā)持續(xù)發(fā)展的主要特征。

懸浮機(jī)制啟動前藍(lán)藻生物量越大，藻類間營養(yǎng)競爭越激烈，促使藍(lán)藻細(xì)胞分泌的胞外多糖越多，粘著形成的群體越大，藍(lán)藻群體上浮至水面的速率越快，藍(lán)藻水華“暴發(fā)”式特性越顯著，程度越嚴(yán)重。

秦伯強(qiáng)等[7]在不同大小藍(lán)藻群體的上浮速率測定實驗中發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻群體上浮速率隨著群體增大而大幅增加，最大群體（＞425μm）上浮速率可以達(dá)到0.77±0.23 cm/s；數(shù)量占比最多的藍(lán)藻群體（100～425μm）上浮速率是0.30±0.08 cm/s。而粒徑小于20μm的藍(lán)藻單細(xì)胞或多細(xì)胞上浮速率很小，僅為0.0002±0μm，只是懸浮于水體中。藍(lán)藻單細(xì)胞靠其偽空泡的浮力，僅能使藍(lán)藻細(xì)胞懸浮水體，這一結(jié)論與張永生等[9]、孔繁翔等[4]室內(nèi)模擬實驗結(jié)論一致，并相互印證。

6 有效避免藍(lán)藻水華暴發(fā)的措施

我們面對大面積藍(lán)藻水華暴發(fā)困擾而束手無策時，大自然已經(jīng)準(zhǔn)確無誤地給了我們解決問題的方法了，只是我們能不能看到和發(fā)現(xiàn)。

武勝利等[13]通過2003～2007年逐年4～10月的衛(wèi)星遙感太湖藍(lán)藻監(jiān)測圖像的信息，結(jié)合地面氣象觀測資料綜合分析。2007年5月19～20日的監(jiān)測觀測資料，5月19日太湖藍(lán)藻水華大面積暴發(fā)，覆蓋了太湖北部，西部及中部的大部分區(qū)域，到了20日，藍(lán)藻水華面積大幅度萎縮與消退。查閱當(dāng)時氣象資料，溫度與降雨方面均無差異，只是風(fēng)力發(fā)生了變化。5月19日白天到下午15∶00為止，太湖湖面風(fēng)速始終在3 m/s以下，19日18時風(fēng)力開始增大，到22時風(fēng)力增加到10 m/s，20日全天的風(fēng)力始終保持在5 m/s以上。

2007年8月30日，衛(wèi)星遙感監(jiān)測圖像觀測太湖湖面顯示大面積藍(lán)藻水華的信息，9月3日出現(xiàn)了降雨量50 mm的降雨，9月6日的MODIS晴空影像顯示，太湖湖面基本沒有藍(lán)藻水華信息。

2007年是太湖藍(lán)藻水華暴發(fā)相當(dāng)嚴(yán)重的一年，大自然用大風(fēng)、大雨告訴我們怎么讓大面積藍(lán)藻水華消退的答案。那就是打破上下水溫分層，促使上下水層摻混、紊動與交流。

因此，有效避免藍(lán)藻水華暴發(fā)的措施：湖泊或水庫藍(lán)藻水華困擾的流行期間，晴朗天氣下又處于風(fēng)平浪靜的下午時分，打破水溫分層，人為促進(jìn)上下水層交流及底泥再懸浮釋放，使中下層及底泥的營養(yǎng)物質(zhì)及時補(bǔ)充至上表水層[16]，消除上表水層的營養(yǎng)限制，就能有效避免藍(lán)藻水華的暴發(fā)。該措施效果好，經(jīng)濟(jì)可行、成本低、簡捷易操作。