本欄自分類
本欄自最新資訊
聯(lián)系我們
地址：重慶市永川區(qū)衛(wèi)星湖街道(原雙竹鎮(zhèn))大竹溪村
通訊：13983250545
郵箱：ycsh6318@163.com
通訊：13983250545
微信：ycsh638
QQ：469764481郵箱：ycsh6318@163.com
認(rèn)識(shí)鰱、鳙消化藍(lán)藻的漫長(zhǎng)之旅
西南漁業(yè)網(wǎng)-豐祥漁業(yè)網(wǎng)秉承：求是務(wù)實(shí)不誤導(dǎo)不夸大不炒作！水產(chǎn)專業(yè)網(wǎng)站為您提供優(yōu)質(zhì)服務(wù)！【鄭重提醒】：本站所有文章，如需轉(zhuǎn)載請(qǐng)注明出處，否則謝絕轉(zhuǎn)載！！謝謝合作~
20世紀(jì)90年代末，生物操縱被區(qū)分為經(jīng)典和非經(jīng)典兩類，前者指利用浮游動(dòng)物來減少浮游植物的操縱，后者指利用濾食性魚類——鰱、鳙來減少群體藍(lán)藻的操縱。食浮游生物魚類用兩種不同的行為來攝食浮游生物：顆粒捕食（particulate feeding）和濾食（filter feeding）。顆粒捕食者利用視覺捕食單個(gè)餌料，屬于浮游動(dòng)物的“主動(dòng)-視覺選擇捕食者active-visibility selective predators”，而濾食者吞進(jìn)一定體積的水，在水通過鰓耙時(shí)截住餌料，屬于浮游動(dòng)物的“被動(dòng)逃跑-選擇捕食者passive escape-selective predators”加浮游植物的“被動(dòng)體積-選擇牧食者passive size-selective grazers”。鰱、鳙是中國(guó)的主要商業(yè)魚類，以浮游動(dòng)物、浮游植物和微小碎屑為食。但是，亞洲之外鮮有利用濾食性魚類來控制藍(lán)藻水華的。生活在熱帶的羅非魚雖然有一定的濾食特性，但它難以度過溫帶或亞熱帶地區(qū)的冬季。在東亞之外，鮮有利用濾食性魚類成功控制藍(lán)藻的案例。
攝食什么？
鰱、鳙養(yǎng)殖起源自唐代（公元618至907年），那時(shí)開始了池塘四大家魚的混養(yǎng)。根據(jù)南宋羅愿在《爾雅翼》的記載，認(rèn)為鰱、鳙攝食草魚糞便。這種觀點(diǎn)一直持續(xù)到20世紀(jì)40年代，主要是由于混養(yǎng)過程中，飼養(yǎng)青魚和草魚都是有意識(shí)地投喂餌料，而鰱、鳙雖不投餌也同樣能長(zhǎng)大，因此誤認(rèn)為它們以草魚糞便為食。
雖然我國(guó)對(duì)鰱、鳙的養(yǎng)殖已有很長(zhǎng)的歷史，但直到20世紀(jì)50年代，人們才科學(xué)認(rèn)識(shí)了它們的食性——主要是濾食浮游生物。關(guān)于鰱鳙食性的科學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代初，倪達(dá)書和蔣燮治基于腸含物的顯微分析、肛門附近腸含物的培養(yǎng)及鰓耙結(jié)構(gòu)的顯微觀察對(duì)自然水體的鰱鳙食性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)鰱鳙的食性有所區(qū)別：鳙主要以浮游動(dòng)物為食（浮游動(dòng)物與浮游植物個(gè)數(shù)之比=1:4.5），而鰱則主要以浮游植物為食（浮游動(dòng)物與浮游植物個(gè)數(shù)之比=1:248）?；讦?5N質(zhì)量平衡模型，浮游動(dòng)物在鰱、鳙餌料中的貢獻(xiàn)分別為54%和74%。
但是，由于鰱、鳙缺乏挑選食物的能力，鳙也帶吃一些浮游植物，鰱也吃一些浮游動(dòng)物，而鰱、鳙食性的差異主要是由于進(jìn)行過濾的鰓耙的構(gòu)造不同所致，即鳙的鰓耙較稀，而鰱的鰓耙較密。例如，由于鰓耙間隙位于20至25μm范圍，鰱選擇性的攝食20 μm以上的顆粒。鰱的消化管也長(zhǎng)于鳙，與這種食性的差異相一致，因?yàn)槭澄镌陂L(zhǎng)的消化管中移動(dòng)可延長(zhǎng)其對(duì)消化酶的暴露時(shí)間從而有利于對(duì)藻細(xì)胞的有效消化。
消化什么？
關(guān)于鰱、鳙能消化哪些藻類不能消化哪些藻類的問題爭(zhēng)議了很長(zhǎng)時(shí)間。一般來說，對(duì)藻類利用的前提是對(duì)其細(xì)胞壁的分解，可能的機(jī)制主要有三種：酸解、酶解或機(jī)械破碎。羅非魚是典型的酸解機(jī)制，它在對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞壁進(jìn)行分解消化作用時(shí)體內(nèi)胃液的pH值只有1.25甚至1.0，這使其特別適合酸解機(jī)制。然而，無胃的濾食性魚類例如鰱、鳙腸液的pH值通常大于6。此外，鰱、鳙腸液內(nèi)還缺乏纖維素酶，這就使得它用酶解來對(duì)纖維素細(xì)胞壁進(jìn)行分解十分困難。鰱、鳙對(duì)藻類消化的爭(zhēng)議持續(xù)了數(shù)十年。從腸含物和消化酶的分析認(rèn)為很難消化，而利用放射性同位素技術(shù)進(jìn)行的食物同化率測(cè)定表明其具有合理的同化效率。
倪達(dá)書和蔣燮治關(guān)于鰱、鳙對(duì)藻類消化的結(jié)論并不準(zhǔn)確。他們根據(jù)肛門附近腸含物的培養(yǎng)結(jié)果認(rèn)為，鰱、鳙對(duì)金藻、甲藻、隱藻和硅藻消化良好，而凡是具有厚的纖維質(zhì)細(xì)胞壁或膠質(zhì)的藻類（如藍(lán)藻、綠藻、裸藻）都是不能被消化的種類，因鰱、鳙缺乏分解纖維和膠質(zhì)的酶。
之后的研究，有的支持這一觀點(diǎn)，有的否定這一觀點(diǎn)。兩種絲狀藍(lán)藻——顆粒顫藻和魚腥藻通過鰱腸道時(shí)并未受損，而硅藻和原球藻被消化了。通過熒光顯微鏡觀察，從鰱攝食有毒的銅綠微囊藻排出的糞便中發(fā)現(xiàn)了大量死的和活的細(xì)胞。在鰱腸道的最后段中的絲狀藍(lán)藻細(xì)胞（主要是被選擇性攝入呈群體形態(tài)的水華束絲藻）的結(jié)構(gòu)與從四個(gè)湖泊中采集的浮游生物中的同樣種類并無差別，表明這些藻未被消化。與活藻相比，分解的藻類能更好的被鰱消化吸收。通過比較鰱前腸和后腸的腸含物中浮游植物的組成及細(xì)胞完整性的變化情況發(fā)現(xiàn)，柵藻在前腸和后腸中均具有完好的細(xì)胞壁和細(xì)胞核，表明柵藻不能被鰱消化，而裸藻在后腸中甚至比在前腸中更活躍。通過腸液孵育實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鰱的腸液中孵育了9小時(shí)之后，一種絲狀藍(lán)藻——水華魚腥藻僅有9.5%的蛋白質(zhì)降解為自由氨基酸。而一系列同位素（32P、14C）示蹤研究卻表明，鰱、鳙能有效地消化利用藍(lán)藻、綠藻和裸藻。
怎樣消化？
野外研究揭示了中心綱硅藻——小環(huán)藻在鰱、鳙腸管內(nèi)的破碎過程。之所以選擇小環(huán)藻是因其有一個(gè)堅(jiān)硬的、難以消化的硅酸鹽細(xì)胞壁，且在顯微鏡下容易識(shí)別。完好的小環(huán)藻細(xì)胞在通過咽喉到達(dá)鰱鳙前腸前端時(shí)，有多達(dá)50-60%被破損，而從前腸前端到肛門的細(xì)胞破損率僅為15-20%，在糞便中依然有20-30%的細(xì)胞完好無損。這表明鰱鳙咽齒的機(jī)械研碎在藻類細(xì)胞壁的破碎中扮演了重要角色。董雙林利用柵藻進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)研究也得出了類似的結(jié)果：柵藻細(xì)胞的破碎率從水中的6.4%大幅上升到腸前段的18.8%，到腸后段進(jìn)一步小幅上升到22.0%，加沙之后這些比例變?yōu)?.4%、11.4%和14.1%，表明沙的存在干擾了咽齒的碾磨效率，也證實(shí)了咽齒機(jī)械磨碎的重要性。
咽齒的機(jī)械磨碎可以幫助解釋鰱、鳙對(duì)藻類消化的矛盾結(jié)論。在經(jīng)過腸道時(shí)，一些藻類細(xì)胞仍然完好無損，這就導(dǎo)致了一些學(xué)者的錯(cuò)誤結(jié)論，即藻類很難被消化利用,。雖然含完整細(xì)胞壁的藻類在經(jīng)過腸道時(shí)變化很小，但這并不防礙魚體腸道對(duì)破碎或損傷了的藻類細(xì)胞的活躍的同化吸收作用，這就是為什么用同位素技術(shù)測(cè)定鰱、鳙對(duì)一些藍(lán)藻、綠藻和裸藻的吸收同化率時(shí)，總能得到較高值的原因。即使在鰱、鳙的后腸或糞便中發(fā)現(xiàn)了完整的或活體的藻類，也并不能說明該種藻類就沒有被魚體所消化利用。食物的消化率必定是由從食物中所獲得的能量輸入和消化食物所需要的能量支出之間的平衡所決定的，不完全消化機(jī)制可能是無胃的、濾食性魚類的一種適應(yīng)性策略，因它們不停的攝食浮游生物以及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不高的有機(jī)碎屑。
它們能消化（有毒）藍(lán)藻嗎？
利用14C方法，Panov等發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙偏好攝食藍(lán)藻，因其對(duì)魚腥藻和束絲藻的同化率比幾種綠藻好。利用32P方法，石志中等發(fā)現(xiàn)，鰱魚苗對(duì)螺旋魚腥藻的平均利用率高達(dá)71.3%。朱蕙和鄧文瑾發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙對(duì)銅綠微囊藻的同化率分別為35-48%和23-38%?；?4C方法，鰱魚苗對(duì)水華魚腥藻的同化率為17%。
由于水華藍(lán)藻具有浮力，鰱、鳙的不完全消化策略就意味著魚糞會(huì)在水中漂浮，將有機(jī)會(huì)被鰱、鳙反復(fù)攝食，就能獲得更徹底的消化，這也許是一種有效的消化利用策略。陳少蓮和劉肖芳發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙對(duì)魚糞（魚攝食微囊藻后排出的糞便）的消化率分別為68.6%和58.5% ，遠(yuǎn)高于第一次攝食微囊藻的消化率（分別為29.5%、26.1%），推測(cè)魚糞中滋生的細(xì)菌對(duì)促進(jìn)魚類的消化可能也起到了積極作用。
在藍(lán)藻水華嚴(yán)重的太湖梅梁灣進(jìn)行的大型（~1km2）原位圍網(wǎng)實(shí)驗(yàn)中，鰱不僅有效的攝取了微囊藻細(xì)胞（在浮游植物總量中的占比高達(dá)84.4%），還實(shí)現(xiàn)了快速生長(zhǎng)：僅一年時(shí)間平均體重從141g增加到了1759g。鳙的結(jié)果類似。野外研究表明，在太湖藍(lán)藻水華期間，食浮游植物的鰱、鳙的肝臟僅有輕微的超微結(jié)構(gòu)變化，而肉食性魚類的肝細(xì)胞則出現(xiàn)了嚴(yán)重的損傷，如內(nèi)膜系統(tǒng)腫脹，核出現(xiàn)變形。鰱、鳙對(duì)有毒藍(lán)藻抗性很強(qiáng)，它們不僅生長(zhǎng)快，而且其肝臟——微囊藻毒素的主要靶器官——僅積累了低水平的微囊藻毒素，這可能得益于其肝臟高效的解毒能力以及其腎臟通過微囊藻毒素與谷胱氨肽（GSH）或半胱氨酸（Cys）結(jié)合活躍的排泄能力。因此，利用鰱、鳙來遏制有毒藍(lán)藻水華是完全可能的。
攝食什么？
鰱、鳙養(yǎng)殖起源自唐代（公元618至907年），那時(shí)開始了池塘四大家魚的混養(yǎng)。根據(jù)南宋羅愿在《爾雅翼》的記載，認(rèn)為鰱、鳙攝食草魚糞便。這種觀點(diǎn)一直持續(xù)到20世紀(jì)40年代，主要是由于混養(yǎng)過程中，飼養(yǎng)青魚和草魚都是有意識(shí)地投喂餌料，而鰱、鳙雖不投餌也同樣能長(zhǎng)大，因此誤認(rèn)為它們以草魚糞便為食。
雖然我國(guó)對(duì)鰱、鳙的養(yǎng)殖已有很長(zhǎng)的歷史，但直到20世紀(jì)50年代，人們才科學(xué)認(rèn)識(shí)了它們的食性——主要是濾食浮游生物。關(guān)于鰱鳙食性的科學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代初，倪達(dá)書和蔣燮治基于腸含物的顯微分析、肛門附近腸含物的培養(yǎng)及鰓耙結(jié)構(gòu)的顯微觀察對(duì)自然水體的鰱鳙食性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)鰱鳙的食性有所區(qū)別：鳙主要以浮游動(dòng)物為食（浮游動(dòng)物與浮游植物個(gè)數(shù)之比=1:4.5），而鰱則主要以浮游植物為食（浮游動(dòng)物與浮游植物個(gè)數(shù)之比=1:248）?；讦?5N質(zhì)量平衡模型，浮游動(dòng)物在鰱、鳙餌料中的貢獻(xiàn)分別為54%和74%。
但是，由于鰱、鳙缺乏挑選食物的能力，鳙也帶吃一些浮游植物，鰱也吃一些浮游動(dòng)物，而鰱、鳙食性的差異主要是由于進(jìn)行過濾的鰓耙的構(gòu)造不同所致，即鳙的鰓耙較稀，而鰱的鰓耙較密。例如，由于鰓耙間隙位于20至25μm范圍，鰱選擇性的攝食20 μm以上的顆粒。鰱的消化管也長(zhǎng)于鳙，與這種食性的差異相一致，因?yàn)槭澄镌陂L(zhǎng)的消化管中移動(dòng)可延長(zhǎng)其對(duì)消化酶的暴露時(shí)間從而有利于對(duì)藻細(xì)胞的有效消化。
消化什么？
關(guān)于鰱、鳙能消化哪些藻類不能消化哪些藻類的問題爭(zhēng)議了很長(zhǎng)時(shí)間。一般來說，對(duì)藻類利用的前提是對(duì)其細(xì)胞壁的分解，可能的機(jī)制主要有三種：酸解、酶解或機(jī)械破碎。羅非魚是典型的酸解機(jī)制，它在對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞壁進(jìn)行分解消化作用時(shí)體內(nèi)胃液的pH值只有1.25甚至1.0，這使其特別適合酸解機(jī)制。然而，無胃的濾食性魚類例如鰱、鳙腸液的pH值通常大于6。此外，鰱、鳙腸液內(nèi)還缺乏纖維素酶，這就使得它用酶解來對(duì)纖維素細(xì)胞壁進(jìn)行分解十分困難。鰱、鳙對(duì)藻類消化的爭(zhēng)議持續(xù)了數(shù)十年。從腸含物和消化酶的分析認(rèn)為很難消化，而利用放射性同位素技術(shù)進(jìn)行的食物同化率測(cè)定表明其具有合理的同化效率。
倪達(dá)書和蔣燮治關(guān)于鰱、鳙對(duì)藻類消化的結(jié)論并不準(zhǔn)確。他們根據(jù)肛門附近腸含物的培養(yǎng)結(jié)果認(rèn)為，鰱、鳙對(duì)金藻、甲藻、隱藻和硅藻消化良好，而凡是具有厚的纖維質(zhì)細(xì)胞壁或膠質(zhì)的藻類（如藍(lán)藻、綠藻、裸藻）都是不能被消化的種類，因鰱、鳙缺乏分解纖維和膠質(zhì)的酶。
之后的研究，有的支持這一觀點(diǎn)，有的否定這一觀點(diǎn)。兩種絲狀藍(lán)藻——顆粒顫藻和魚腥藻通過鰱腸道時(shí)并未受損，而硅藻和原球藻被消化了。通過熒光顯微鏡觀察，從鰱攝食有毒的銅綠微囊藻排出的糞便中發(fā)現(xiàn)了大量死的和活的細(xì)胞。在鰱腸道的最后段中的絲狀藍(lán)藻細(xì)胞（主要是被選擇性攝入呈群體形態(tài)的水華束絲藻）的結(jié)構(gòu)與從四個(gè)湖泊中采集的浮游生物中的同樣種類并無差別，表明這些藻未被消化。與活藻相比，分解的藻類能更好的被鰱消化吸收。通過比較鰱前腸和后腸的腸含物中浮游植物的組成及細(xì)胞完整性的變化情況發(fā)現(xiàn)，柵藻在前腸和后腸中均具有完好的細(xì)胞壁和細(xì)胞核，表明柵藻不能被鰱消化，而裸藻在后腸中甚至比在前腸中更活躍。通過腸液孵育實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鰱的腸液中孵育了9小時(shí)之后，一種絲狀藍(lán)藻——水華魚腥藻僅有9.5%的蛋白質(zhì)降解為自由氨基酸。而一系列同位素（32P、14C）示蹤研究卻表明，鰱、鳙能有效地消化利用藍(lán)藻、綠藻和裸藻。
怎樣消化？
野外研究揭示了中心綱硅藻——小環(huán)藻在鰱、鳙腸管內(nèi)的破碎過程。之所以選擇小環(huán)藻是因其有一個(gè)堅(jiān)硬的、難以消化的硅酸鹽細(xì)胞壁，且在顯微鏡下容易識(shí)別。完好的小環(huán)藻細(xì)胞在通過咽喉到達(dá)鰱鳙前腸前端時(shí)，有多達(dá)50-60%被破損，而從前腸前端到肛門的細(xì)胞破損率僅為15-20%，在糞便中依然有20-30%的細(xì)胞完好無損。這表明鰱鳙咽齒的機(jī)械研碎在藻類細(xì)胞壁的破碎中扮演了重要角色。董雙林利用柵藻進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)研究也得出了類似的結(jié)果：柵藻細(xì)胞的破碎率從水中的6.4%大幅上升到腸前段的18.8%，到腸后段進(jìn)一步小幅上升到22.0%，加沙之后這些比例變?yōu)?.4%、11.4%和14.1%，表明沙的存在干擾了咽齒的碾磨效率，也證實(shí)了咽齒機(jī)械磨碎的重要性。
咽齒的機(jī)械磨碎可以幫助解釋鰱、鳙對(duì)藻類消化的矛盾結(jié)論。在經(jīng)過腸道時(shí)，一些藻類細(xì)胞仍然完好無損，這就導(dǎo)致了一些學(xué)者的錯(cuò)誤結(jié)論，即藻類很難被消化利用,。雖然含完整細(xì)胞壁的藻類在經(jīng)過腸道時(shí)變化很小，但這并不防礙魚體腸道對(duì)破碎或損傷了的藻類細(xì)胞的活躍的同化吸收作用，這就是為什么用同位素技術(shù)測(cè)定鰱、鳙對(duì)一些藍(lán)藻、綠藻和裸藻的吸收同化率時(shí)，總能得到較高值的原因。即使在鰱、鳙的后腸或糞便中發(fā)現(xiàn)了完整的或活體的藻類，也并不能說明該種藻類就沒有被魚體所消化利用。食物的消化率必定是由從食物中所獲得的能量輸入和消化食物所需要的能量支出之間的平衡所決定的，不完全消化機(jī)制可能是無胃的、濾食性魚類的一種適應(yīng)性策略，因它們不停的攝食浮游生物以及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不高的有機(jī)碎屑。
它們能消化（有毒）藍(lán)藻嗎？
利用14C方法，Panov等發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙偏好攝食藍(lán)藻，因其對(duì)魚腥藻和束絲藻的同化率比幾種綠藻好。利用32P方法，石志中等發(fā)現(xiàn)，鰱魚苗對(duì)螺旋魚腥藻的平均利用率高達(dá)71.3%。朱蕙和鄧文瑾發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙對(duì)銅綠微囊藻的同化率分別為35-48%和23-38%?；?4C方法，鰱魚苗對(duì)水華魚腥藻的同化率為17%。
由于水華藍(lán)藻具有浮力，鰱、鳙的不完全消化策略就意味著魚糞會(huì)在水中漂浮，將有機(jī)會(huì)被鰱、鳙反復(fù)攝食，就能獲得更徹底的消化，這也許是一種有效的消化利用策略。陳少蓮和劉肖芳發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙對(duì)魚糞（魚攝食微囊藻后排出的糞便）的消化率分別為68.6%和58.5% ，遠(yuǎn)高于第一次攝食微囊藻的消化率（分別為29.5%、26.1%），推測(cè)魚糞中滋生的細(xì)菌對(duì)促進(jìn)魚類的消化可能也起到了積極作用。
在藍(lán)藻水華嚴(yán)重的太湖梅梁灣進(jìn)行的大型（~1km2）原位圍網(wǎng)實(shí)驗(yàn)中，鰱不僅有效的攝取了微囊藻細(xì)胞（在浮游植物總量中的占比高達(dá)84.4%），還實(shí)現(xiàn)了快速生長(zhǎng)：僅一年時(shí)間平均體重從141g增加到了1759g。鳙的結(jié)果類似。野外研究表明，在太湖藍(lán)藻水華期間，食浮游植物的鰱、鳙的肝臟僅有輕微的超微結(jié)構(gòu)變化，而肉食性魚類的肝細(xì)胞則出現(xiàn)了嚴(yán)重的損傷，如內(nèi)膜系統(tǒng)腫脹，核出現(xiàn)變形。鰱、鳙對(duì)有毒藍(lán)藻抗性很強(qiáng)，它們不僅生長(zhǎng)快，而且其肝臟——微囊藻毒素的主要靶器官——僅積累了低水平的微囊藻毒素，這可能得益于其肝臟高效的解毒能力以及其腎臟通過微囊藻毒素與谷胱氨肽（GSH）或半胱氨酸（Cys）結(jié)合活躍的排泄能力。因此，利用鰱、鳙來遏制有毒藍(lán)藻水華是完全可能的。
聲明：本站未注明出處的轉(zhuǎn)載文章是出于傳遞更多信息之目的。若有未注明出處或標(biāo)注錯(cuò)誤或侵犯了您的合法權(quán)益，請(qǐng)與本網(wǎng)站聯(lián)系，我們將及時(shí)更正、刪除，謝謝！
歡迎關(guān)注本站"養(yǎng)魚第一線"微信公眾帳號(hào)和養(yǎng)魚第一線劉文俊視頻號(hào)！將會(huì)定期向你推送本號(hào)信息！將為你精誠(chéng)服務(wù)！
文章評(píng)論
發(fā)表評(píng)論：(匿名發(fā)表無需登錄，已登錄用戶可直接發(fā)表。) 登錄狀態(tài)：
未登錄,點(diǎn)擊登錄
