鱷魚如何定位聲音？

在所有的爬行動(dòng)物中，鱷魚是最擅長(zhǎng)交際與發(fā)聲的。成年鱷魚會(huì)互相吼叫，幼兒在孵化時(shí)會(huì)發(fā)出啾啾聲。鱷魚也會(huì)通過(guò)聲音來(lái)定位獵物。鱷魚會(huì)在水中潛伏好幾天，來(lái)伏擊路過(guò)的羚羊。

鱷魚的聽覺(jué)在100-3000Hz的范圍內(nèi)最為敏感，可以檢測(cè)到高達(dá)8000Hz的頻率。

頻率會(huì)影響鱷魚與其他脊椎動(dòng)物使用的兩種聲音定位方式。高頻率的聲音經(jīng)過(guò)動(dòng)物的頭部時(shí)會(huì)顯著衰減，比如說(shuō)，從右側(cè)發(fā)出的聲音在動(dòng)物右耳的音量高于左耳。人類是使用耳間音量水平差異（ILD）來(lái)定位聲音的物種之一。

當(dāng)頻率較低時(shí)，人類與其他脊椎動(dòng)物使用耳間音量時(shí)間差（ITD）來(lái)定位聲音。聲波的波峰會(huì)先到達(dá)一只耳朵，然后再到達(dá)另一只耳朵。神經(jīng)回路將這些微秒相位差轉(zhuǎn)化為聲音位置的提示——前提是一次只有一個(gè)波峰通過(guò)頭部。如果波長(zhǎng)超過(guò)動(dòng)物頭部直徑的兩倍，那么這些相位差就會(huì)變得模糊不清，沒(méi)有任何作用。（更多有關(guān)ILD和ITD的信息，請(qǐng)查閱William Hartmann的文章“How we localize sound,” Physics Today, November 1999, page 24.）

鑒于鱷魚聽覺(jué)的頻率范圍，可以想象它們與人類和蝙蝠一樣，同時(shí)使用ILD和ITD。為了找到答案，法國(guó)里昂大學(xué)的Léo Papet和他的合作者設(shè)計(jì)并進(jìn)行了一項(xiàng)巧妙的實(shí)驗(yàn)。他們的研究對(duì)象是兩條幼小的尼羅河鱷魚，每條從鼻子到尾巴的長(zhǎng)度約為60厘米。

這個(gè)實(shí)驗(yàn)在概念上很簡(jiǎn)單：將鱷魚放入水箱中，觀察它對(duì)聲源的反應(yīng)與游向。在實(shí)踐中，獲得明確、定量的結(jié)果需要幾個(gè)額外的步驟。首先，必須通過(guò)肉食獎(jiǎng)勵(lì)來(lái)訓(xùn)練鱷魚，使其可靠地游向揚(yáng)聲器。為了避免鱷魚僅僅尋找揚(yáng)聲器，訓(xùn)練和隨后的實(shí)驗(yàn)在黑暗中使用紅外線攝像機(jī)進(jìn)行的。經(jīng)過(guò)七周的訓(xùn)練，鱷魚能100%找到聲音和肉。

Papet使用了三種聲音，都是持續(xù)時(shí)間為500毫秒的寬頻聲音，在11秒內(nèi)播放4次。一組聲音為對(duì)照組，鱷魚可以使用ILD和ITD的頻率。另外兩組聲音被截?cái)嗔朔秶?，以限制它們只能使用ILD或ITD。這兩種情況下的截止點(diǎn)是由解剖學(xué)決定的。對(duì)鱷魚來(lái)說(shuō)，ITD在1000Hz以上變得不太有效；ILD在2000Hz以下變得不太有效。

為了量化鱷魚定位聲音的能力，研究人員使用了圖像處理技術(shù)。在攝像機(jī)的錄像中，他們?cè)诿織l鱷魚的耳朵間畫一條虛擬的線，然后在其鼻尖畫一條垂直平分線。主要的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)包括平分線和揚(yáng)聲器方向之間的角度隨著時(shí)間的變化軌跡，當(dāng)鱷魚靠近聲音時(shí)，角度接近于0。

事實(shí)證明，這兩條鱷魚同時(shí)使用后ILD和ITD來(lái)定位聲音，但是程度不同。盡管它們對(duì)聽到的第一個(gè)ILD聲音和第一個(gè)ITD聲音的反應(yīng)同樣迅速，但鱷魚游到ILD聲源通常比游到ITD聲源要多幾秒鐘。

幾秒鐘的延遲可能意味著一只羚羊或其他獵物躲過(guò)了捕獲。Papet和他的合作者得出結(jié)論，ITD可能是鱷魚定位聲音的主要方式。他們對(duì)ILD的使用可能是由于他們需要定位寬頻信號(hào)，如幼龜?shù)镍Q叫聲，低頻被湍急的水、沙沙作響的樹葉與其他環(huán)境聲音掩蓋時(shí)。

（L. Papet et al., J. Acoust. Soc. Am.?148, EL 307, 2020.）