論文：北方須鰍的耗氧節(jié)律、耗氧率和窒息點的研究

         北方須鰍的耗氧節(jié)律、耗氧率和窒息點的研究

王曉光，王興兵，寇凌霄，石俊艷，肖祖國，魏宏祥，劉 勇，李 軍，駱小年

( 1.遼寧省淡水水產科學研究院，遼寧省水生動物病害防治重點實驗室，遼寧 遼陽 111000；2.大連海洋大學 水產與生命學院，遼寧 大連 116023 )

北方須鰍(Barbatulabarbatulanuda)屬硬骨魚綱、鯉形目、鰍科、條鰍亞科，在我國東北地區(qū)、新疆北部以及俄羅斯、日本和朝鮮均有分布[1]。北方須鰍棲息于清冷水體中沙石底質處，不集群，通常晴朗天離開卵石作近距離覓食游動，主要食物為底棲無脊椎動物。該魚肉質細嫩味美，深受百姓喜食，具有一定的經濟價值。近年來，由于水利工程建設、環(huán)境污染以及過度捕撈等，北方須鰍棲息地縮減，生活環(huán)境破壞嚴重，種群數(shù)量銳減，資源量明顯下降，建立保護區(qū)，開展北方須鰍生物學和人工增養(yǎng)殖技術研究具有重要的意義。

魚類的耗氧率直接或間接地反映出魚類新陳代謝規(guī)律、生理和生存狀況，是有氧代謝強度的重要指標之一[2]，窒息點則是魚類忍受低溶解氧的極限指標。水溫是魚類生存的重要環(huán)境因子之一，影響魚的新陳代謝強度、活動和耗氧率及窒息點。了解及掌握北方須鰍的耗氧率和窒息點，對其生理學研究具有重要的理論意義，對其增養(yǎng)殖和保護有應用價值[3]。目前，關于北方須鰍地理種群的形態(tài)[4]、線粒體基因組序列及鰍科魚類系統(tǒng)發(fā)育分析[5]等研究已有報道，但尚未見北方須鰍耗氧率和臨界窒息點等相關研究。筆者研究了溫度對不同體質量北方須鰍耗氧率和臨界窒息點的影響及耗氧節(jié)律，旨在了解北方須鰍的新陳代謝規(guī)律、生理和生活狀況，為其生理學研究和健康增養(yǎng)殖、活體運輸以及生態(tài)保護等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

北方須鰍地籠網捕獲于遼寧省遼陽縣下達河，在生態(tài)室暫養(yǎng)7 d。暫養(yǎng)期間，北方須鰍放養(yǎng)在60 cm×40 cm×50 cm底部布有鵝卵石的水族箱中，以逐漸適應小水體的試驗環(huán)境，不投喂。暫養(yǎng)后，選擇體質健康的北方須鰍，稱量體質量，測定全長和體長。按體質量將北方須鰍分為(1.88±0.33) g、 (4.24±0.61) g和 (7.27±0.76) g 3種規(guī)格(表1)。3種規(guī)格北方須鰍的體質量、全長和體長形態(tài)性均呈極顯著性差異(P<0.01)。試驗用水為曝氣5 d以上的自來水，pH 7.2±0.2，溶解氧(8.0±0.2) mg/L。

表1 北方須鰍的生物學數(shù)據(jù)

注：標有不同大寫字母的平均值間差異極顯著(P<0.01).

1.2 方法

1.2.1 北方須鰍24 h耗氧率的變化

采用流水呼吸室法[6]測定北方須鰍24 h耗氧率，(7.27±0.76) g和(4.24±0.61) g試驗魚呼吸室的體積為5 L，分別放魚40 尾和50 尾，(1.88±0.33) g試驗魚的呼吸室體積為2.5 L，放魚50 尾，設置平行組。試驗魚放入呼吸室后，調節(jié)水流量，使出水溶解氧>6.0 mg/L，水溫(15±0.5) ℃；魚在呼吸室內適應1.0～1.5 h，再調節(jié)水流量，使出水溶解氧約為4.0 mg/L，待魚處于自然平穩(wěn)狀態(tài)時，開始試驗，連續(xù)測量24 h，每2 h測定一次水溫、單位時間水流量和進、出呼吸室水的溶解氧質量濃度[7]。耗氧率(mg/g·h)按下式計算：

Or= (A1-A2)×S/m

式中，Or為耗氧率；A1為進水溶解氧質量濃度(mg/L)；A2為出水溶解氧質量濃度(mg/L)；S為單位時間的流量(L/h)；m為試驗魚體總質量(g)。

試驗期間避免陽光直射，保持室內安靜，為減少燈光照射對魚體的干擾，18:00至次日6:00呼吸室用不透光的黑塑料包裹。

1.2.2 水溫對耗氧率和窒息點影響的測定

采用靜水呼吸室法測定水溫對耗氧率和窒息點影響。水溫設0、2、5、10、15、20、25、27、30 ℃ 9個梯度，誤差在±0.5 ℃以內。(7.27±0.76) g和(4.24±0.61) g北方須鰍每組10 尾，(1.88±0.33) g北方須鰍每組20 尾，設定平行組。試驗前采用逐級升溫或降溫的方法，0 ℃試驗時間為1.5 h，2、5、10、15、20 ℃為2 h，25、27、30 ℃為1 h。待北方須鰍處于自然平穩(wěn)狀態(tài)后，試驗開始，封閉進、出水。試驗結束后計算試驗前后呼吸室耗氧量和耗氧率。

上述不同溫度靜水試驗結束后，再次封閉進、出水，密封呼吸室，待50%試驗魚失去平衡、昏迷或瀕臨死亡時試驗結束，此時呼吸室內溶解氧質量濃度為該溫度下的臨界窒息點。

耗氧率(mg/g·h)的計算公式為：

Or=(B1-B2)×V/(m×t)

式中，Or為耗氧率；B1和B2為試驗前、后溶解氧質量濃度(mg/L)；V為呼吸室水體積(L)；t為試驗時間(h)；m為試驗魚總體質量(g)。

1.2.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析

試驗數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示，用 Excel 和 SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析，用方差分析來檢驗晝夜和體質量對北方須鰍耗氧率的影響顯著性，顯著水平為0.05，極顯著水平為0.01；用Pearson 相關分析，分析耗氧率與水溫相關性；用 Excel軟件確定體質量與北方須鰍耗氧率呈冪函數(shù)關系。

2 結果與分析

2.1 北方須鰍24 h耗氧率變化

(1.88±0.33) g北方須鰍24 h耗氧率波動較大：6:00—18:00，耗氧率逐漸升高，18:00達最高值[(0.166±0.028) mg/(g·h)]；而后耗氧率逐漸下降，次日06:00耗氧率達最低值[(0.080±0.012) mg/(g·h)]。(1.88±0.33) g北方須鰍在白天(8:00—16:00)耗氧率為(0.131±0.023) mg/(g·h)，夜間(18:00—6:00)為[(0.124±0.029) mg/(g·h)]，白天耗氧率略高于夜間 (P>0.05)。而在12:00—20:00出現(xiàn)耗氧率高峰區(qū)域，平均值為 [(0.151±0.016) mg/(g·h))，極顯著高于22:00—次日10:00[(0.110±0.016) mg/(g·h)](P<0.01)。

(4.24±0.61) g北方須鰍24 h耗氧率波動較小: 凌晨06:00達最低值[(0.073±0.006) mg/(g·h)]，隨后逐漸升高，在12:00達最高值[(0.141±0.021) mg/(g·h)]；達到最高值后，耗氧率逐漸降低；在16:00和20:00分別出現(xiàn)兩個峰值，其值分別為[(0.123±0.011) mg/(g·h)]和[(0.124±0.014) mg/(g·h)]。(4.24±0.61) g北方須鰍白天 (8:00—16:00) 的耗氧率[(0.107±0.024) mg/(g·h)]略高于夜間(18:00—6:00) [(0.098±0.015) mg/(g·h)] (P>0.05)；而在12:00—20:00耗氧率[(0.114±0.023) mg/(g·h)]明顯高于22:00—次日10:00[(0.093±0.010) mg/(g·h)]，差異顯著 (P<0.05)。

(7.27±0.76) g北方須鰍24 h耗氧率曲線平直，波動性較小: 10:00耗氧率[(0.080±0.010) mg/(g·h)]最低，12:00耗氧率[(0.139±0.017) mg/(g·h)]最高;白天(8:00—16:00)的耗氧率[(0.102±0.023) mg/(g·h)]略高于夜間(18:00—6:00) [(0.094±0.008) mg/(g·h)] (P>0.05);12:00—20:00耗氧率[(0.109±0.017) mg/(g·h)]與22:00—次日10:00耗氧率[(0.088±0.007) mg/(g·h)]差異顯著 (P<0.05)(圖1)。

圖1 不同規(guī)格北方須鰍24 h耗氧率

2.2 水溫對北方須鰍耗氧率影響

3種規(guī)格北方須鰍的耗氧率均隨著水溫(2～27 ℃)的升高而逐漸增加，且增加趨勢基本一致，表明北方須鰍的耗氧率與水溫關系密切，呈正相關(P<0.01)(圖2)。

2 ℃時，3種規(guī)格北方須鰍的耗氧率最小，分別為(0.045±0.009) mg/(g·h)、(0.049±0.008) mg/(g·h)、(0.046±0.004) mg/(g·h)，耗氧率相近；水溫2～15 ℃時，(1.88±0.33) g北方須鰍的耗氧率變化較小(斜率為0.0054)，耗氧率為0.045～0.114 mg/(g·h)；而在15～27 ℃時，耗氧率變化大(斜率為0.0222)，高于2～15 ℃間耗氧率的變化，耗氧率為0.114～0.385 mg/(g·h)。

水溫2～10 ℃時，(4.24±0.61) g北方須鰍的耗氧率變化較小(斜率為0.0026)，為0.049～0.070 mg/(g·h)；10～25 ℃時，耗氧率為0.070～0.209 mg/(g·h)，耗氧率變化量較大(斜率為0.0093)，高于2～10 ℃水溫時的變化；而在25～27 ℃時，耗氧率陡然增加，由0.209 mg/(g·h)增至0.401 mg/(g·h)，增加近一倍，變化量最大。

水溫2～15 ℃時，(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率變化較小(斜率為0.0055)，為0.046～0.115 mg/(g·h)；15～25 ℃時，耗氧率為0.115～0.245 mg/(g·h)，耗氧率變化量較大(斜率為0.013)，高于2～15 ℃時的耗氧率變化；25～27 ℃，由0.245 mg/(g·h)增至0.365 mg/(g·h)，變化量大。

試驗中還測定了3種規(guī)格北方須鰍在水溫0 ℃和30 ℃時的耗氧率。在0 ℃時，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率分別為(0.089±0.023) mg/(g·h)、(0.082±0.027) mg/(g·h)和(0.046±0.021) mg/(g·h)，其中(1.88±0.33) g和(4.24±0.61) g北方須鰍耗氧率高于在2 ℃和5 ℃耗氧率，與其在10 ℃時耗氧率相近。同時觀察到北方須鰍呼吸頻率加快，遠遠高于其在水溫2～27 ℃中的呼吸頻率；而(7.27±0.76) g北方須鰍在0 ℃水溫中的耗氧率與其在2 ℃耗氧率相近，呼吸頻率正常。在30 ℃水溫中，3種規(guī)格北方須鰍的呼吸加快，劇烈游動，并伴有竄出水面的現(xiàn)象，同時部分魚死亡。

2.3 體質量對北方須鰍耗氧率的影響

不同體質量對北方須鰍耗氧率的影響見圖3。由圖3可見，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍24 h耗氧率分別為(0.127±0.026) mg/(g·h)、(0.102±0.019) mg/(g·h)和(0.097±0.016) mg/(g·h)，其中(1.88±0.33) g北方須鰍耗氧率最大，其次為(4.24±0.61) g規(guī)格，(7.27±0.76) g規(guī)格耗氧率最小。方差分析表明，(1.88±0.33) g北方須鰍耗氧率分別與(7.27±0.76) g和(4.24±0.61) g規(guī)格耗氧率差異極顯著(P<0.01)，而(4.24±0.61) g北方須鰍24 h耗氧率與(7.27±0.76) g北方須鰍24 h耗氧率差異不顯著(P>0.05)。北方須鰍24 h耗氧率隨體質量的增加而下降，符合y=0.1426x-0.2055(r2=0.9414)關系。

2.4 溫度對北方須鰍窒息點的影響

3種規(guī)格試驗魚的臨界窒息點隨溫度升高，呈“V”字型先降后升的波動規(guī)律，波動規(guī)律基本一致(圖4)。在2～10 ℃時，隨著水溫的上升，北方須鰍臨界窒息點下降，3種規(guī)格試驗魚均在10 ℃時出現(xiàn)最低臨界窒息點，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍最低臨界窒息點分別為(0.352±0.047) mg/L、(0.298±0.047) mg/L和(0.430±0.050) mg/L。出現(xiàn)最低臨界窒息點后，3種規(guī)格北方須鰍窒息點隨水溫的升高(15～27 ℃)逐漸上移。

觀察發(fā)現(xiàn)，隨著水溫逐漸升高，北方須鰍呼吸頻率逐漸加快。5 ℃時(4.24±0.61) g北方須鰍的呼吸頻率為(84±4)次/min，20 ℃時呼吸頻率增至(168±3)次/min，增加近一倍，窒息時間隨溫度升高而縮短。3種規(guī)格北方須鰍昏迷或瀕臨死亡的過程基本一致。當溶解氧充足時(封閉時溶解氧>3.0 mg/L)，北方須鰍在呼吸室內底部靜臥，處于自然狀態(tài)，隨時間增加，密閉呼吸室內溶解氧減少，北方須鰍呼吸頻率由快變慢，上下躥動，煩躁不安，隨溶解氧的進一步減少，魚體游動失去平衡，瀕臨死亡，同時體色變淺，花紋更加明顯，腹部蒼白。

圖2 2～27 ℃時北方須鰍的耗氧率

圖3 不同體質量北方須鰍的24 h耗氧率

圖4 北方須鰍在水溫2～27 ℃下的窒息點

3 討 論

3.1 晝夜變化對北方須鰍耗氧率的影響

耗氧率變化可直接或間接地反映魚類的代謝規(guī)律、生理以及魚類活動周期[8]，如魚類在進食或活動旺盛時期，耗氧量大。研究表明，魚類耗氧率的晝夜節(jié)律可分為：(1)白天耗氧率高于夜間耗氧率，如麥穗魚(Pseudorasboraparva)[9]和淺色黃姑魚(Nibeacoibor)[10]等；(2)夜間耗氧率高于白天耗氧率，如鴨綠沙塘鱧(Odontobutisyaluensis)[11]和雷氏七鰓鰻(Lampetrareissneri)[12]等；(3)晝夜耗氧率無差異，白天和夜晚均有耗氧高峰期與低峰期，如鲇魚(Silurusasotus)[13]；(4)某一時間段內出現(xiàn)耗氧率高峰區(qū)域，如鯔魚(Mugilcephalus)幼魚[14]。本試驗結果表明，北方須鰍晝夜24 h耗氧率與鯔魚幼魚具有一定的相似性，在12:00—20:00的耗氧率較高(P<0.05)，說明北方須鰍在12:00—20:00呼吸代謝旺盛，活動頻繁，可能與捕食有關。自然條件下，中午至傍晚溪水溫度較高，溪水高溫時間段與北方須鰍呼吸代謝旺盛時間段基本相同(12:00—20:00)，此時水體中昆蟲幼蟲、甲殼類動物和寡毛類豐富，北方須鰍捕食。

北方須鰍白天耗氧率均高于夜間，與長薄鰍(Leptobotiaelongata)[18]、葉爾羌高原鰍[Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis][19]、似鲇高原鰍(T.siluorides)[20]、紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)[21]、大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus)[22]和泥鰍 (Misgurnusanguillicaudatus)[23]耗氧率的晝夜規(guī)律不同，但北方須鰍最高耗氧率和最低耗氧率的出現(xiàn)時間，與其他鰍都在同一時間段。本試驗中，(1.88±0.33) g和(4.24±0.61) g北方須鰍均在06:00耗氧率最低，這與似鲇高原鰍[20](8:00耗氧低峰值)、大鱗副泥鰍[22][(1.88±0.33) g規(guī)格在3:00出現(xiàn)耗氧低峰值, (7.27±0.76) g在7:00出現(xiàn)耗氧低峰值]和泥鰍[23](在6:00出現(xiàn)耗氧低峰值) 的最低耗氧率時間相近；(7.27±0.76) g北方須鰍在10:00耗氧率最低，與紅尾副鰍[21](在12:30出現(xiàn)耗氧低峰值) 出現(xiàn)最低耗氧率的時間相近。(1.88±0.33) g北方須鰍在18:00耗氧率最高，與似鲇高原鰍[20](20:00 耗氧率最高)和泥鰍[23](耗氧率最高點均出現(xiàn)在18:00) 出現(xiàn)最高耗氧率的時間相近。與其他鰍科魚類相比，北方須鰍出現(xiàn)最高和最低耗氧率的時間相近，說明鰍科魚類生活習性相近，但北方須鰍有獨特的生活習性，這可能與其生活的地理環(huán)境有關。

3.2 溫度對北方須鰍耗氧的影響

水溫與魚類耗氧率之間密切相關[11-12,24]。在適溫范圍內隨水溫升高，魚體內各種酶活性增強，基礎代謝旺盛，耗氧量上升，影響魚體的新陳代謝[25]。本研究表明，水溫為2～27 ℃，3種規(guī)格的北方須鰍耗氧率均隨著水溫的升高逐漸增加，耗氧率與水溫關系密切(P<0.01)，與長薄鰍[18]、大鱗副泥鰍[22]和泥鰍[26]耗氧率與水溫關系一致。

耿龍武等[27]將溫度對魚類耗氧率的影響分為低溫升高期、適溫平穩(wěn)期和溫度改變期，與本試驗結果中溫度對北方須鰍耗氧率的影響相似。當溫度低于5 ℃時，北方須鰍耗氧率低，耗氧率變化幅度小，隨溫度的降低耗氧率下降，其活動能力下降。溫度的降低使維持魚體內代謝能力下降，各種細胞酶活性減弱，基礎代謝周期相對延長[28]；水溫為10～15 ℃時，(1.88±0.33) g和(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率增加量較小，而(4.24±0.61) g北方須鰍在5～10 ℃時耗氧率增加量較小。水溫超過15 ℃，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率相對增加量均較大。水溫為0 ℃，(1.88±0.33) g和(4.24±0.61) g北方須鰍耗氧率異常增高，呼吸頻率加快，推測可能由于水溫過低，北方須鰍處于一種應激狀態(tài)。而(7.27±0.76) g北方須鰍抗應激能力強，其耗氧與水溫2 ℃的耗氧相近，呼吸頻率正常。水溫30 ℃，3種規(guī)格的北方須鰍均表現(xiàn)出不適現(xiàn)象，部分死亡，這可能是溫度過高所致，在北方須鰍養(yǎng)殖過程中應注意高溫對其危害。

鄒桂偉等[18,29]認為，某一溫度范圍內，隨溫度升高，魚類耗氧率和標準代謝率增加幅度相對較小，表明魚類新陳代謝的異化作用上升較少，該溫度范圍為魚類生長的適宜溫度。水溫為10～15 ℃，北方須鰍在呼吸室內游動正常，隨溫度升高而耗氧率變幅相對較小，推斷北方須鰍適宜在此溫度區(qū)域內生長和生活，是該魚生長適宜溫度范圍。

3.3 體質量對北方須鰍耗氧率的影響

魚類體質量與耗氧量呈正相關，與耗氧率呈負相關[30]。魚體直接維持生命的多種組織(腎臟、腦、鰓等)每分鐘耗氧量較高，而非直接維持生命的多種組織(骨骼、肌肉等)耗氧量較低，兩類組織在魚的生長過程中所占比例不同。幼魚正處于生長發(fā)育時期，第一類組織所占比例較高，而隨魚體發(fā)育，第二類組織相對增長較快，因而耗氧率隨個體體質量增加而下降。鄒桂偉等[18]研究表明，長薄鰍耗氧率隨體質量增加而逐漸降低，二者成明顯的負相關。杜宗君等[21]研究結果表明，紅尾副鰍耗氧率隨著體質量的增大而降低。本研究表明，北方須鰍24 h耗氧率隨體質量的增加而下降，呈負相關，這與鰍科魚類以及其他魚類具有一定的相似性。

3.4 溫度對窒息點影響

王曉光等[12]研究了雷氏七鰓鰻窒息點與溫度的關系，水溫在1～20 ℃，3種規(guī)格的雷氏七鰓鰻窒息點均為先降后升，北方須鰍的臨界窒息點隨溫度升高也先降后升。3種規(guī)格的北方須鰍均在水溫10 ℃時出現(xiàn)最低臨界窒息點，說明水溫10 ℃時北方須鰍生理機能處于最佳狀態(tài)，體質最強、抵抗力最強[26,31]。水溫在10～27 ℃時，北方須鰍的臨界窒息點隨溫度升高而升高，這與葉爾羌高原鰍[31]在水溫20～29 ℃的窒息點具有相同的趨勢。其他魚類中，水溫20～30 ℃的窒息點也隨溫度升高而升高，如豹紋鰓棘鱸(Plectropomusleopardus)、駝背鱸(Cromileptesaltivelis)、棕點石斑魚(Epinephelusfuscoguttatus)、赤點石斑魚(E.akaara)和珍珠龍膽石斑魚(E.fuscoguttatus♀×E.lanceolatu♂)[32]。這可能是由于水溫升高，魚體內各種細胞酶活性增強，代謝旺盛所致[24]。

在相近的水溫，北方須鰍的窒息點(水溫5 ℃)高于葉爾羌高原鰍 (水溫6.5～7.5 ℃)[19]；在水溫15 ℃時窒息點低于似鲇高原鰍(水溫13 ℃)[20]和紅尾副鰍[水溫(14±0.5) ℃][21]；在25 ℃時，高于大鱗副泥鰍(水溫25 ℃)[22]和長薄鰍的窒息點(水溫22～23 ℃)[18]。影響魚類窒息點的因素很多，除魚類種類差異外，還包括體質量、溫度、二氧化碳分壓和pH等因素[21]。在北方須鰍的養(yǎng)殖中應根據(jù)魚體質量以及環(huán)境因子變化，增加水體中的溶解氧，保證正常生理活動與生長(表2)。

表2 北方須鰍與其他鰍科魚類窒息點的比較

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