影響對(duì)蝦性腺發(fā)育的因素

影響對(duì)蝦性腺發(fā)育的因素

龐智予，趙真慧，賴曉芳，張慶起，高煥

（1．海洋生命與水產(chǎn)學(xué)院/江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇海洋大學(xué)，江蘇 連云港 222005；2．江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺(tái)，江蘇 南京 210014；3．連云港贛榆佳信水產(chǎn)開發(fā)有限公司，江蘇 贛榆 222100）

中國(guó)是水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量超過捕撈量的水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó)，已經(jīng)連續(xù)多年水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量居世界首位[1]。對(duì)蝦作為一種富含營(yíng)養(yǎng)，口味極佳的海產(chǎn)品，深受人們的青睞，如今成為餐桌上必不可少的美味[2]。隨著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的高速發(fā)展，養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)增，苗種的需求量也是日益增長(zhǎng)。優(yōu)質(zhì)的苗種是對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提，也是增產(chǎn)增效的必要保證[3]。盡管目前對(duì)蝦的人工育苗技術(shù)已有所研究，但是穩(wěn)定高效的人工苗種繁育技術(shù)尚未完全成熟[4]。外界養(yǎng)殖環(huán)境會(huì)強(qiáng)烈影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)發(fā)育，且野生苗種存在易攜帶病原和遺傳不穩(wěn)定的狀況。因此，完善高效高質(zhì)的人工育苗技術(shù)并解決對(duì)蝦苗種問題已成為對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的頭號(hào)任務(wù)。

1 溫度對(duì)對(duì)蝦性腺發(fā)育的影響

Tettelbach 等[5]研究發(fā)現(xiàn)，海洋動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育受多種環(huán)境因子的影響，特別是溫度。對(duì)蝦完成性腺發(fā)育需要一定的熱總量，即有效溫度的積累。水溫在有效溫度以上，性腺的發(fā)育程度在一定范圍內(nèi)隨著溫度的升高而逐漸成熟。早在1995 年，李明云[6]研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，性腺發(fā)育期間日平均水溫越高，中國(guó)對(duì)蝦（Penaeus orientalis）的性腺發(fā)育速率越快，性腺發(fā)育歷期越短。黃明哲[7]通過日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）育種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水溫在25 ℃以下時(shí)，親蝦的性腺發(fā)育速度較慢，將水溫升至25～28 ℃后性腺發(fā)育明顯加快。

對(duì)蝦是變溫動(dòng)物，其代謝速率在環(huán)境溫度的作用下會(huì)發(fā)生變化。林繼輝等[8]研究表明，溫度直接影響凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的新陳代謝速率，在適溫范圍內(nèi)，溫度越高，對(duì)蝦的新陳代謝速率越快，生長(zhǎng)速度也越快。高于適溫時(shí)，代謝強(qiáng)度超出正常范圍，能量被一系列的應(yīng)激反應(yīng)所消耗，分配于生長(zhǎng)的能量減少，不利于性腺的發(fā)育；低于適溫時(shí)，對(duì)蝦體內(nèi)的消化酶活性降低，代謝強(qiáng)度低于正常范圍，無法滿足對(duì)蝦自身生長(zhǎng)的能量需求，性腺發(fā)育較慢。

對(duì)蝦有著較為完善的生殖調(diào)控系統(tǒng)，受到神經(jīng)肽、激素和神經(jīng)遞質(zhì)等多種激素的調(diào)控，這些激素水平會(huì)隨著溫度的變化而作出調(diào)整，溫度通過調(diào)控激素合成與分泌水平，參與調(diào)控對(duì)蝦的蛻皮和性腺發(fā)育[9]。同時(shí)，溫度也影響對(duì)蝦消化酶的活性，在一般的養(yǎng)殖水溫下（＜30 ℃），隨著溫度的降低，對(duì)蝦體內(nèi)的消化酶活性逐漸下降，影響到對(duì)蝦對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，進(jìn)而影響性腺的發(fā)育[10]。

Pascual 等[11]認(rèn)為溫度在24～27 ℃時(shí)，對(duì)蝦精原細(xì)胞的惡化和黑化作用會(huì)逐漸降低，提升精子質(zhì)量。但是急性高溫33 ℃時(shí)，精子質(zhì)量會(huì)明顯下降，生殖管退化的幾率也會(huì)升高。這同樣表明，適當(dāng)?shù)纳邷囟葧?huì)對(duì)對(duì)蝦的性腺發(fā)育和生殖產(chǎn)生積極作用，超過適宜溫度范圍則相反。對(duì)蝦蛻皮的次數(shù)也會(huì)因溫度升高而上升，導(dǎo)致同類互相殘食，可以通過減少養(yǎng)殖密度、投放水草等遮蔽物來減少苗種損失，提高產(chǎn)量。

2 鹽度對(duì)對(duì)蝦性腺發(fā)育的影響

鹽度能夠?qū)λa(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)與發(fā)育產(chǎn)生極大的影響，與其新陳代謝和能量轉(zhuǎn)化有著密切的關(guān)系[12]。甲殼動(dòng)物通過改變自身代謝狀況來克服外界鹽度滲透壓的影響，當(dāng)水體的鹽度發(fā)生變化時(shí)，改變了對(duì)蝦體內(nèi)和水體環(huán)境的鹽度差，重新維持滲透平衡會(huì)消耗對(duì)蝦一部分能量，導(dǎo)致其正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到一定的影響[13]。蔣湘等[14]研究了不同鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，鹽度為27 時(shí)對(duì)蝦生長(zhǎng)最快，病死率最低，最適生長(zhǎng)鹽度范圍為22~32。

鹽度對(duì)性腺的影響是一個(gè)漸進(jìn)的過程，凡納濱對(duì)蝦在鹽度不同的水環(huán)境中，對(duì)脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收程度有很大差異，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)性腺的發(fā)育相當(dāng)關(guān)鍵，直接影響對(duì)蝦卵巢以及精莢的發(fā)育程度[15]。杜學(xué)芳等[16]對(duì)凡納濱對(duì)蝦的研究表明，在一定的鹽度范圍內(nèi)（8~30），雌蝦卵巢的成熟率隨著鹽度的降低而下降，鹽度為1 時(shí)，雌蝦全部死亡，鹽度的降低會(huì)導(dǎo)致雄蝦精莢發(fā)育緩慢。國(guó)內(nèi)有學(xué)者發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦在低鹽度的養(yǎng)殖環(huán)境中，其性腺是可以基本發(fā)育成熟的，但鹽度對(duì)雄蝦的繁殖性能具有顯著的影響[17]。

如果說性腺發(fā)育是對(duì)蝦苗種培育的關(guān)鍵，那么受精率和孵化率就是評(píng)價(jià)對(duì)蝦苗種培育是否成功的關(guān)鍵指標(biāo)。當(dāng)養(yǎng)殖水體的鹽度發(fā)生劇烈變化時(shí)，受精卵與環(huán)境之間的物質(zhì)交換會(huì)受到影響，細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生一定程度的變化甚至損壞，導(dǎo)致孵化率下降。彭昌迪等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不同鹽度對(duì)凡納濱對(duì)蝦受精卵孵化時(shí)間的長(zhǎng)短以及受精率有顯著影響，鹽度22 以下或38 以上，受精卵無法正常發(fā)育。有學(xué)者指出，海水相對(duì)密度為1.0135~1.0145 時(shí)（28 ℃時(shí)相對(duì)鹽度約為20.8~22.1），鹽度對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦的成熟和產(chǎn)卵影響不大，對(duì)受精及孵化率有很大影響，可能是因?yàn)槭芫褜?duì)鹽度的要求比性腺發(fā)育對(duì)鹽度的要求更高[19]。因此，在養(yǎng)殖過程中，不但要提供對(duì)蝦性腺發(fā)育所要求的鹽度條件，也要關(guān)注鹽度對(duì)蝦類交配、產(chǎn)卵以及受精卵孵化情況的影響。

3 光照對(duì)對(duì)蝦性腺發(fā)育的影響

在水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中，光是一種重要的環(huán)境影響因子，對(duì)水生動(dòng)物的攝食、生長(zhǎng)、繁殖等都具有直接或間接的影響[20]。實(shí)踐表明，在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中，根據(jù)水產(chǎn)動(dòng)物的需求，提供合理的光照條件，對(duì)提高生產(chǎn)穩(wěn)定性有相當(dāng)重要的幫助。

Petersen 等[21]提出了描述動(dòng)物攝食量的峰值曲線和S 曲線，屬于前者的動(dòng)物，視覺的影響在攝食中起到主導(dǎo)地位，因此，在適宜的光照范圍內(nèi)，動(dòng)物的攝食活動(dòng)最活躍；屬于S 型攝食曲線的動(dòng)物，其攝食量會(huì)隨著光照的減弱而增大，當(dāng)光照強(qiáng)度下降到某個(gè)臨界值時(shí)，攝食量達(dá)到最高且基本保持不變。關(guān)于不同的光照條件對(duì)蝦類的攝食和生長(zhǎng)的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者均有研究。Wang 等[22]研究指出，暴露在白熾燈光線照射下的中國(guó)對(duì)蝦生長(zhǎng)速度相對(duì)較快，日光燈照射會(huì)使幼蝦的生長(zhǎng)速度明顯下降，這可能是因?yàn)榘谉霟舻墓饩€更接近于自然光，相較于其他光源，更有利于幼蝦的生長(zhǎng)發(fā)育。其他研究表明[23]，凡納濱對(duì)蝦在金鹵燈（200 W）照明條件下的攝食率更高、生長(zhǎng)更快；但是在日光燈的持續(xù)照射下，凡納濱對(duì)蝦的攝食率出現(xiàn)明顯的下降，生長(zhǎng)速度減緩。由此可見，適宜的光照會(huì)促進(jìn)蝦類的攝食和生長(zhǎng)發(fā)育，從而有利于性腺的發(fā)育。在連續(xù)照明的情況下，凡納濱對(duì)蝦的攝食率和生長(zhǎng)速度并沒有提升，甚至低于黑暗處理組，可能是過度的光照會(huì)擾亂凡納濱對(duì)蝦的正常生理活動(dòng)，導(dǎo)致一系列不利于其生長(zhǎng)發(fā)育的影響。齊玉祥等[24]的試驗(yàn)表明，對(duì)蝦在弱光條件下的性腺指數(shù)大于黑暗對(duì)照組和強(qiáng)光組。林汝榕等[25]研究發(fā)現(xiàn)，弱藍(lán)光或弱綠光更有利于斑節(jié)對(duì)蝦P.monodon 性腺的發(fā)育，這可能是因?yàn)閷?duì)蝦在自然條件下生活在海洋中，正常情況下光線較弱，并且以藍(lán)色和綠色為主。

一般情況下，蝦類眼柄中的X-器官能分泌性腺抑制激素（gonad-inhibiing hormone, GIH），抑制其性腺的發(fā)育，人為施加適宜的光照條件可干擾神經(jīng)細(xì)胞的正常分泌活動(dòng)，使GIH 分泌量減少，緩解對(duì)性腺發(fā)育的抑制[26]。切除眼柄和激光照射同樣也是減輕GIH 對(duì)性腺發(fā)育的抑制作用，但是對(duì)蝦類的傷害也是巨大的，其正常的生理結(jié)構(gòu)與功能遭到破壞，容易造成親蝦的死亡。

4 餌料對(duì)對(duì)蝦性腺發(fā)育的影響

對(duì)蝦性腺的發(fā)育離不開營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[27]。在親蝦的生長(zhǎng)過程中，需要不斷的合成、積累和轉(zhuǎn)移營(yíng)養(yǎng)，為性腺的發(fā)育提供物質(zhì)和能量[28]。餌料中的多不飽和脂肪酸（PUFA）對(duì)海洋甲殼類動(dòng)物卵巢發(fā)育的成功至關(guān)重要，這些脂肪酸儲(chǔ)存在肝胰腺中，在卵巢發(fā)育過程中與卵黃結(jié)合[29]。對(duì)蝦性腺的發(fā)育需要蛋白質(zhì)、脂類、膽固醇、維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)的成分和含量不同，對(duì)性腺發(fā)育程度產(chǎn)生的影響也不同[30]。因此，在親蝦繁育過程中，應(yīng)投喂合適的餌料來促進(jìn)其性腺的發(fā)育。

目前，一般投喂沙蠶、牡蠣、魷魚等傳統(tǒng)的生物餌料來進(jìn)行親蝦催熟培育。陳建華等[31]在投喂脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，投喂沙蠶和水絲蚓、沙蠶和牡蠣肉混合餌料試驗(yàn)組的親蝦相較于投喂其他單一餌料和配合飼料的試驗(yàn)組親蝦，其性腺指數(shù)明顯更高。高度不飽和脂肪酸（HUFA）對(duì)親蝦的性腺發(fā)育和成熟有著關(guān)鍵性作用，但是蝦類無法自主合成HUFA 或者合成能力很低，必須通過攝食餌料來獲取。沙蠶體內(nèi)不飽和脂肪酸含量較高，再合理搭配一些其他成分，能夠保證對(duì)蝦性腺的正常發(fā)育，因此，投喂沙蠶混合飼料更具有優(yōu)勢(shì)。杜少波等[32]對(duì)比了幾種凡納濱對(duì)蝦常用的天然餌料，杜氏槍烏賊富含蛋白質(zhì)和膽固醇，是補(bǔ)充蛋白質(zhì)和膽固醇的優(yōu)質(zhì)餌料；雙齒圍沙蠶體內(nèi)含有較多的二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），能提供對(duì)蝦充足的HUFA，促進(jìn)性腺發(fā)育，提升受精卵的質(zhì)量。

親蝦的生長(zhǎng)和性腺發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類比較多，單靠投喂一種餌料是很難全面滿足其營(yíng)養(yǎng)需求的。因此，在實(shí)際養(yǎng)殖過程中，要根據(jù)對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)需求來配制混合飼料。在不同的生長(zhǎng)階段，對(duì)蝦對(duì)每種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的依賴程度也有所區(qū)別，所以餌料營(yíng)養(yǎng)成分的配比應(yīng)適當(dāng)做出調(diào)整。

5 展望

在高密度養(yǎng)殖條件下，水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境會(huì)更加敏感，其生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到養(yǎng)殖條件的強(qiáng)烈影響。為提高對(duì)蝦苗種的質(zhì)量，研究影響其性腺發(fā)育的因素是非常有必要的。蝦類性腺發(fā)育的研究涉及的面很廣，一些作用機(jī)理還不能得到確切的解釋，目前來看，溫度、鹽度和光照對(duì)蝦類性腺發(fā)育的影響在分子水平的研究相對(duì)較少，大多是宏觀的研究，無法從更深層次解釋作用機(jī)理。餌料方面，不同生長(zhǎng)時(shí)期的對(duì)蝦對(duì)每種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求有所區(qū)別，可以根據(jù)這一點(diǎn)來調(diào)整餌料營(yíng)養(yǎng)的成分及含量，避免不必要的浪費(fèi)，達(dá)到事半功倍的效果。近些年對(duì)雄蝦的研究很少，這對(duì)于提高育種效率是不利的，只有成熟的雄蝦才能完成追尾和交配等活動(dòng)。改良對(duì)蝦遺傳特性，培育出適應(yīng)高密度養(yǎng)殖，抗逆性強(qiáng)，生長(zhǎng)快速的對(duì)蝦品種也將會(huì)是未來研究的重點(diǎn)。