克氏原螯蝦的主要傳染性病害：病毒性疾病和細(xì)菌性疾病

1 病毒性疾病

有研究結(jié)果證明，在淡水螯蝦體內(nèi)存在著多種病毒，其中部分病毒是可以導(dǎo)致包括對蝦在內(nèi)的其他水生動物的大量死亡的致病性病毒。但是，有關(guān)淡水螯蝦病毒性疾病的研究現(xiàn)在積累的知識還是非常有限的，對淡水螯蝦病毒性疾病開展實(shí)驗(yàn)研究還只是最近十來年的事情。雖然到現(xiàn)在為止，還沒有發(fā)現(xiàn)由病毒導(dǎo)致的野生或者人工養(yǎng)殖淡水螯蝦疾病的大范圍流行或者引起大量死亡的報(bào)道，不過，完成的實(shí)驗(yàn)性研究結(jié)果已經(jīng)證明部分種類的病毒對淡水螯蝦是具有高致病性的，在這部分高致病性病毒中包括了已經(jīng)引起世界范圍內(nèi)對蝦養(yǎng)殖業(yè)巨大損失的白斑綜合癥病毒（white spot syndrome virus，WSSV）。通過對淡水螯蝦飼喂有病毒感染的對蝦組織，證明了可以將對蝦白斑綜合癥病毒病傳染給淡水螯蝦，并且導(dǎo)致淡水螯蝦患病毒病死亡，其死亡率甚至高達(dá)90%以上。因此，用未經(jīng)蒸煮消毒過的甲殼類（包括淡水螯蝦）肌肉和內(nèi)臟喂養(yǎng)淡水螯蝦，存在傳播病毒病的危險(xiǎn)，是不可取的。

迄今為止，從淡水螯蝦體內(nèi)發(fā)現(xiàn)并報(bào)道的屬于脫氧核糖核酸（DNA）和推定的脫氧核糖核酸（DNA）病毒有：核內(nèi)桿狀病毒（類桿狀病毒）包括：（1）紅螯螯蝦桿狀病毒（Cherax quadricarinatus bacilliform virus，CqBV）；（2）雅氏螯蝦桿狀病毒（Cherax destructor bacilliform virus，CdBV）；（3）貴族螯蝦桿狀病毒（Astacus astacus bacilliform virus，AaBV）；（4）海盜螯蝦桿狀病毒（Pacifasticus leniusculus bacilliform virus，PlBV）；（5）白斑綜合征病毒（WSSV）。類病毒包括：（1）雅氏螯蝦系統(tǒng)類細(xì)小病毒（Cherax destructor systemic parvo-like virus，CdSPV）；（2）寄生紅螯螯蝦鰓上的推定類細(xì)小病毒（putative parvo-like virus in gills of Cherax quadricarinatus）；（3）產(chǎn)卵死亡病毒（spawner-isolated mortality virus，SMV）。

屬于核糖核酸（RNA）和推定的核糖核酸（RNA）病毒有：雙RNA病毒包括,（1）傳染性胰臟壞死病毒（infectious pancreatic necrosis virus，IPNV）；（2）紅螯螯蝦呼腸孤樣病毒（Cherax quadricarinatus hepatopancreatic reo-like virus，CqHRV）。托蒂樣病毒（Toti-like virus）包括螯蝦蓋蒂病毒樣病毒（Cherax giardiavirus-like virus，CGV）。此外，還分別從貴族螯蝦鰓部分離到1種病毒和從藍(lán)魔蝦體內(nèi)分離到1種病毒，目前的分類地位尚不明確。

關(guān)于如何控制病毒感染淡水螯蝦的問題，現(xiàn)在所做的研究仍然是非常有限的。在上面列出的病毒，不過是從很少數(shù)量的淡水螯蝦體內(nèi)觀察或者分離到的，而且在同一水環(huán)境中往往也僅限于從某種動物中取樣完成病毒分離工作。所以，現(xiàn)有的研究結(jié)果只能說明淡水螯蝦體內(nèi)有這些病毒存在，而這些病毒與淡水螯蝦究竟是什么樣的關(guān)系，尚缺乏深入研究。需要注意的是，關(guān)于這些可能誘發(fā)淡水螯蝦病毒性疾病的病原生物與環(huán)境的關(guān)系也還缺乏研究。

其實(shí)，在對蝦養(yǎng)殖業(yè)中已經(jīng)積累了一些關(guān)于病毒性疾病的防控經(jīng)驗(yàn)與對策，有些內(nèi)容也是可以作為防控淡水螯蝦病毒病的措施的。在20世紀(jì)90年代初期，病毒性疾病已經(jīng)造成了美國對蝦養(yǎng)殖業(yè)億萬美元的損失。在天然水域中病毒也可能是淡水螯蝦的重要病原生物。

僅憑借現(xiàn)在已經(jīng)獲得的研究結(jié)果，還難以推測在已知的病毒中哪些種類是可能對淡水螯蝦造成危害的。由于部分種類的病毒在淡水螯蝦體內(nèi)是廣泛存在的，雖然在攜帶病毒的范圍，地理位置方面，不同種群的淡水螯蝦存在一些差異，但是，共同的特點(diǎn)是所有淡水螯蝦體內(nèi)攜帶病毒的比例都是很高的，例如，通常100%的淡水螯蝦都可能攜帶有貴族螯蝦桿狀病毒（AaBV）。有些病毒可能對淡水螯蝦是具有致病性的，如寄生于淡水螯蝦腸道的核內(nèi)桿狀病毒就可能具有高致病性。即使毒力比較低的病原生物在惡劣的養(yǎng)殖環(huán)境中也可能引起淡水螯蝦的疾病發(fā)生，或者對其正常的生長帶來障礙，如CqBV就能導(dǎo)致生長遲緩的現(xiàn)象發(fā)生。

在實(shí)驗(yàn)條件下，利用WSSV人工感染的白河螯蝦（procambarid）和皮羅斯螯蝦（Pilose Crayfish，Pacifastacus gambelii）可以導(dǎo)致嚴(yán)重的死亡率。但是，WSSV對澳大利亞螯蝦不同種群的致病性并不完全相同，人工感染實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，紅螯螯蝦容易受到WSSV的感染，但是受感染后的螯蝦并不一定發(fā)病。在南美洲的淡水螯蝦部分種群對WSSV就不易受感染。不過，關(guān)于澳大利亞螯蝦不同種群對WSSV不同感受性的相關(guān)研究尚沒有報(bào)道。

研究者們在瀕臨死亡的淡水螯蝦體內(nèi)已經(jīng)分離到多種病毒，在沒有發(fā)現(xiàn)其他主要的病原生物時(shí)，認(rèn)為這些病毒可能就是引起淡水螯蝦出現(xiàn)死亡的致病生物。有人在做了比較長期的觀察研究后發(fā)現(xiàn)，螯蝦蓋蒂病毒樣病毒（Cherax Giardiaviruslike virus，CGV）的感染與孵化后8周的幼蝦產(chǎn)生85%死亡率有關(guān)。因此，CGV的感染與螯蝦養(yǎng)殖池塘中紅螯螯蝦幼蝦的低存活率和體質(zhì)不佳至少有部分關(guān)系。

現(xiàn)在還沒有治療甲殼動物病毒病的有效方法，最好的對策就是嚴(yán)格管理措施，避免病毒感染蝦群。在淡水螯蝦養(yǎng)殖和病毒性疾病的防控方面，人們面臨的一個(gè)嚴(yán)重問題就是處于天然環(huán)境中的淡水螯蝦體內(nèi)大多攜帶各種病毒性病原生物，養(yǎng)殖業(yè)者要獲得無病毒感染的淡水螯蝦種苗是比較困難的。如白斑綜合征病毒，黃頭桿狀病毒，托拉病毒，肝胰腺細(xì)小病毒和桿狀病毒等，這些病毒性病原生物在天然環(huán)境中的任何蝦體內(nèi)都是經(jīng)?？梢杂^察到的。而且，對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的持續(xù)需要從天然條件下獲得大量野生親蝦用于繁殖。因此，對蝦養(yǎng)殖業(yè)者為了獲得沒有病毒感染的對蝦苗種，需要借助先進(jìn)的診斷技術(shù)，這就需要增加一定的生產(chǎn)成本。從這個(gè)方面來看，淡水螯蝦的養(yǎng)殖業(yè)者如果能良好地把握淡水螯蝦的生命周期，一旦在自己的養(yǎng)殖系統(tǒng)中放入適量的未被病毒感染的親蝦，就不需要不斷地從野外捕撈可能已經(jīng)被病毒感染的野生親蝦補(bǔ)充，可以有效地避免因?yàn)檠a(bǔ)充親蝦而將病毒帶入自己的養(yǎng)殖系統(tǒng)中。

到現(xiàn)在為止，只有紅螯螯蝦桿狀病毒（CqBV）和螯蝦蓋蒂病毒樣病毒（CGV）等2種螯蝦病毒的傳播方式進(jìn)行了比較深入研究。這2種病毒都是經(jīng)口傳播的，通過飼喂被病毒感染的組織或者吞食有病毒附著的粒狀物質(zhì)而完成感染過程。不帶病毒的澳洲紅螯螯蝦卵在水質(zhì)良好（無病毒）的小型孵化池中孵化，并在水質(zhì)良好的培育池中培育而成為幼蝦。這樣就可以有效地避免病毒性病原生物在淡水螯蝦中傳播，所謂的無特異性病原生物（SPF）的淡水螯蝦也可以被這樣生產(chǎn)出來。

當(dāng)然，對于淡水螯蝦水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)而言，帶病毒的親蝦并不是傳播病毒性疾病的唯一傳染源。其他的傳染源還包括供水水源中的病毒﹑環(huán)境中的帶病毒宿主（例如野生螯蝦，其他攜帶的病原生物能感染養(yǎng)殖淡水螯蝦的甲殼綱動物甚至水生昆蟲等）。在淡水螯蝦養(yǎng)殖過程中，放養(yǎng)無病原生物的蝦苗，并且進(jìn)行嚴(yán)密的檢疫控制和科學(xué)管理，已經(jīng)被證明是十分有效的控制病毒疾病的措施。

2 細(xì)菌性疾病

細(xì)菌性疾病常常被認(rèn)為是淡水螯蝦的次要的或者是與養(yǎng)殖環(huán)境惡化有關(guān)的一類疾病，這是因?yàn)榇蠖鄶?shù)細(xì)菌都是屬于條件致病菌的緣故。當(dāng)在養(yǎng)殖池塘環(huán)境惡化時(shí)，細(xì)菌的致病力就可能發(fā)生變化而導(dǎo)致淡水螯蝦發(fā)生各種細(xì)菌性疾病。

（1 ）類立克次體（rickettsia-like organism）

根據(jù)感染特性不同，在淡水螯蝦中的類立克次體（rickettsia-like organism，RLO）主要有兩種類型：一種RLO是在淡水螯蝦體內(nèi)全身分布的；另一種RLO僅感染淡水螯蝦肝胰腺上皮[10]。全身感染的RLO最近被命名為螯蝦立克次體（Coxiella cheraxi），這種RLO已經(jīng)被證明是與同紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）的大量死亡相關(guān)的。而寄生在肝胰腺上皮的RLO只是在紅螯螯蝦樣本中觀察到，在其他的淡水螯蝦中尚未發(fā)現(xiàn)，是否會導(dǎo)致淡水螯蝦患病或者引起大量死亡，尚不清楚。

（2 ）淡水螯蝦菌血癥（bacteraemia of freshwater crayfish）

最近有研究結(jié)果證實(shí)，在淡水螯蝦的血淋巴中可以檢查到細(xì)菌。但是，現(xiàn)在還難以肯定在淡水螯蝦血淋巴中觀察到細(xì)菌存在是否意味著就是疾病的表征，因?yàn)樵谘馨椭杏^察到細(xì)菌的淡水螯蝦大多是并沒有顯示出任何疾病癥狀的健康個(gè)體。有人認(rèn)為淡水螯蝦的所謂“菌血癥”的臨床表征只有在瀕臨死亡的淡水螯蝦中才能觀察到，主要表現(xiàn)為患病淡水螯蝦意識喪失并呈現(xiàn)麻痹狀態(tài)[13]。其實(shí)，即使最有經(jīng)驗(yàn)的技術(shù)人員也難以描述淡水螯蝦“菌血癥”的初期臨床癥狀，判斷這種疾病還需要依靠患病螯蝦病程的進(jìn)一步發(fā)展。從患“菌血癥”的淡水螯蝦血淋巴液中可以分離到屬于弧菌屬（Vibrio）﹑氣單胞菌屬（Aeromonas）和假單胞菌屬（Pseudomonas）的一些細(xì)菌。

（3 ）腸道細(xì)菌性感染（enteric bacterial infection）

由多種細(xì)菌組成淡水螯蝦腸道內(nèi)的正常微生物菌群，這些菌群主要是屬于枸櫞酸桿菌屬（Citrobacter）﹑假單胞菌屬（Pseudomonas）﹑不動桿菌屬（Acinetobacter）﹑腸桿菌屬（Enterobacter）和產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）的細(xì)菌[15，16]。當(dāng)?shù)r受到外界比較強(qiáng)烈的應(yīng)激性刺激，或者受到環(huán)境中某種強(qiáng)毒菌株的攻擊，就有可能導(dǎo)致其腸道內(nèi)正常微生物菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，部分細(xì)菌可能會在胃﹑腸道甚至肝胰腺中異常增殖，導(dǎo)致腸上皮等組織壞死，肝胰腺的大部分組織也可能因此而受到損傷。

（4 ）細(xì)菌性甲殼病（bacterial shell disease）

淡水螯蝦的甲殼病與細(xì)菌和真菌有關(guān)。當(dāng)外骨骼大部分區(qū)域被侵蝕時(shí)，疾病被描繪為外骨骼的進(jìn)一步侵蝕并且是致命的。細(xì)菌性甲殼病病原包括氣單胞菌屬（Aeromonas）﹑假單胞菌屬（Pseudomonas）﹑枸櫞酸桿菌屬（Citrobacter）的部分細(xì)菌。

（5 ）眼壞死病（eye necrosis）

眼壞死病癥僅在澳洲紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）中有發(fā)現(xiàn)。典型的眼壞死病主要發(fā)生在溫度比較高的季節(jié)，癥狀是螯蝦的一只或兩只眼睛被氣單胞菌（Aeromonads）完全侵蝕。眼睛壞死癥通常是致命的，菌血癥可能是眼壞死病的另一個(gè)病因。