黿骨骼系統(tǒng)及與中華鱉比較

黿骨骼系統(tǒng)及與中華鱉比較

謝敏敏 洪孝友 李 偉 劉曉莉 陳 辰 朱新平

(1. 中國水產科學研究院珠江水產研究所, 農業(yè)農村部熱帶亞熱帶水產資源利用與養(yǎng)殖重點實驗室, 廣州 510380;2. 南京農業(yè)大學無錫漁業(yè)學院, 無錫 214081)

骨骼是組成脊椎動物內骨骼的堅硬器官, 作為生物個體運動的基礎, 起著增大生物體體積、加速器官進化、支撐和保護動物的作用, 在生物協同進化的過程中也扮演了重要角色[1], 在動物的進化過程中, 各個物種為了適應不同的生存環(huán)境而出現了分化, 其骨骼也發(fā)生相應改變, 例如鯨類的四肢演化成鰭狀, 四肢長骨也相應變得粗短[2]。所以, 研究脊椎動物骨骼的形態(tài)區(qū)別, 有利于從骨骼進化方面尋找物種分類的依據, 也便于解釋不同種屬生物的行為差異。同時, 受加工的影響, 常常難以在骨骼上取得足夠鑒定所需DNA量, 此時骨骼形態(tài)學就可作為一種鑒定物種的有效方式, 可以用于打擊瀕危動物非法貿易。

龜鱉目曾經是一個物種多樣性非常豐富的類群, 發(fā)現最早的龜鱉目動物化石大約出現在2億年前, 但如今僅存在15科96屬300多種[3], 6科21屬41種[4]。骨骼形態(tài)學也運用在龜鱉目動物的研究上,Caffney[5]對澳大利亞和南美產的蛇頸龜科(Chelidae)的7個屬進行了頭骨解剖, 依據頭骨的形狀用分支系統(tǒng)學方法重新對蛇頸龜科的系統(tǒng)發(fā)育關系和分類進行了修訂。Melan[6]根據113個骨學性狀對鱉科(Trionychidae)進行分支系統(tǒng)學研究, 為鱉科內種類的共同祖先和分支進行了探討。國內學者傅金鐘[7]基于骨骼系統(tǒng)的差異對中國龜類進行了分類學研究, 對閉殼龜屬和盒龜屬的差異做了簡單總結。此外, 國內對于龜鱉類骨骼系統(tǒng)較為完整的見刊文章僅有中華鱉(Pelodiscus sinensis)[8]和四爪陸龜(Testudo horsfieldii)[9]。

黿(Pelochelys cantorii)隸屬龜鱉目(Testudines)、鱉科(Trionychidae)、黿屬(Pelochelys), 是我國內陸體型最大的水生龜鱉動物之一, 其種族延續(xù)歷史悠久, 在古地理研究和古生物進化等方面具有重要的科學價值。黿在歷史上廣泛分布于我國東南亞地區(qū), 但由于不正當的貿易、人類的濫捕濫殺及水利工程等等, 導致生境不斷惡化, 黿種群數量銳減[10],現如今, 黿已經處于極度瀕危狀態(tài), 僅在人工條件下保有性成熟黿13只[11,12]。我國1989年將黿列為國家一級重點水生野生保護動物, 世界自然保護聯盟(IUCN)在2000年認定黿為瀕危動物, 瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約(CITES)在2003年將黿列于附錄Ⅱ名單。然而, 目前針對黿的研究主要集中在繁育方式探究和種質資源調查上[11], 對于黿骨骼系統(tǒng)的研究僅見于《中國動物志·爬行綱》中一些簡單的文字描述[13]?？傊? 現有的黿骨骼系統(tǒng)資料匱乏, 尚不能滿足開展其基礎生物學研究的需要。本研究對黿骨骼系統(tǒng)進行研究, 為黿在龜鱉動物分類學及生態(tài)適應性等方面的研究提供資料。

1 材料與方法

1.1 實驗對象

用于骨骼系統(tǒng)研究的黿個體為兩只人工繁育的子一代個體, 因病死亡后-20℃凍存。其中一只黿的背甲長7.48 cm(標本號為ZJ-20211211), 另一只黿的背甲長10.51 cm(標號為ZJ-20211228)。中華鱉樣是人工養(yǎng)殖的商業(yè)鱉(編號為TS-20211228)。

1.2 動物CT

利用DELTA計算機斷層掃描儀器DELab μCT-100(中國臺灣)對冰凍的黿及中華鱉進行臨床前小動物Micro- CT技術, 做X-ray掃描。

1.3 骨骼標本制作

采用蟲蝕法, 用黃粉蟲(Tenebrio molitor)進行骨骼標本制作。將保存的黿樣本取出, 在室溫下解凍后, 用解剖剪將黿和中華鱉的背甲與腹甲連接處剪開, 沿腹甲邊緣剪下整個腹部, 可見整個體腔, 用鑷子將內臟全部取出, 刮除大塊的脂肪。然后將處理好的樣本置于65℃水浴中30min。撈出后, 吸干樣本上的水分, 放于盒中冷卻, 倒入適量黃粉蟲, 黃粉蟲的數量以能包覆整個樣本軀體為佳, 根據黃粉蟲的最佳培養(yǎng)溫度及濕度, 將整個盒置于25℃孵化箱中。體長較小的黿(ZJ-20211211)蟲蝕處理過程約持續(xù)20h, 體長較長的黿(ZJ-20211228)和中華鱉(TS-20211228)約經黃粉蟲處理40h即可。

1.4 形態(tài)測繪

取出骨骼并用清水沖洗、擦干、拍照, 再用游標卡尺(0.01 cm)對各骨骼結構進行測量, 參照骨骼實體和照片對其形態(tài)進行手繪(根據骨骼制作完整情況, 黿背甲腹面及頭骨繪自ZJ-20211211, 其余結構以黿ZJ-20211228骨骼標本為繪圖模板), 其骨骼命名參考中華鱉骨骼系統(tǒng)[8]及四爪陸龜骨骼系統(tǒng)[9]的研究。

1.5 漂白及脫脂

骨骼帶有較多油脂, 必須進行脫脂以長期保存。本實驗采用生活中常用的洗潔精脫去油脂。將腐蝕好的骨骼用清水洗干凈并晾干, 浸入10%洗潔精水溶液中浸泡12h。將脫脂后的骨骼先放入清水中洗干凈并晾干, 然后放入5%H2O2溶液中浸泡2—7h, 不同骨骼漂白所需要的時間不同。

2 結果

2.1 黿的骨骼系統(tǒng)

黿的骨骼系統(tǒng)總述觀察得黿的骨骼共169枚(緊密愈合的骨塊視作一枚骨)。整個骨骼系統(tǒng)由外骨骼和內骨骼組成, 背甲(Carapace)和腹甲(Plastron)為外骨骼; 脊柱(Spine)和頭骨(Skull)等中軸骨; 肩帶(Pectoral girdle)、前肢骨(Forelimb skeleton)、腰帶(Pelvic girdle)和后肢骨(Pelvic appendage)等附肢骨均為內骨骼(圖 1和圖 2)。

圖1 黿骨骼系統(tǒng)CT圖Fig. 1 Side view of P. cantorii skeletal system by CT

圖2 黿脊椎骨側面CT圖(框內示頸椎)Fig. 2 Lateral CT image of P. cantorii spine (cervical vertebra shown in frame)

背甲與肋骨黿殼(圖 3和圖 4)由背甲和腹甲合包而成, 與肋骨(Rib)及脊柱中段愈合, 是黿賴以生存的保護性構造, 在遇到驚擾時, 頭可縮入殼內, 但四肢不能全部縮入。黿的背甲是一塊橢圓形、背面拱起的骨板, 除去皮膚后, 可見由背部骨表面呈蟲蝕狀紋路, 是由24塊小骨板以鋸齒狀的骨縫綴合而成。最前面一塊狹長的橫板為頸骨板(Nuchal plate); 正中是一縱列7塊方形小骨板, 為椎骨板(Neural plate), 最后一塊為三角形。兩側是8對橫向長方形的肋骨板(Costal plate), 肋骨板內緣與椎骨板相接, 外緣游離。共有肋骨10對, 第一肋骨較小, 并斜向后方與第二肋骨會合; 第十肋骨也較小, 不甚明顯, 僅表現為一突起而不與肋骨板相連。其余的肋骨均附著于各胸椎椎體相接處, 與肋骨板愈合, 遠端伸出肋骨板之外。

圖3 黿背甲背面觀Fig. 3 Dorsal view of the carapace of P. cantorii

圖4 黿背甲腹面觀Fig. 4 Ventral view of the carapace of P. cantorii

腹甲腹甲(圖 5)相對于背甲更為小而扁平,只在中段兩側稍向背面彎曲, 以皮膚與背甲相連。除去皮膚后, 可得9塊小骨板, 形狀互異, 整體呈對稱存在。最前面是一對細薄鐮刀形狀, 前端鈍圓的小骨片, 稱為新腹骨板(Neoplastron)。其次是一塊倒“V”形骨板, 夾角為80°角, 為上腹骨板(Epiplastron)。后面是一對狹長橫向的舌腹骨板(Hyoplastron)和一對下腹骨板(Hypoplastron)上下互相愈合。舌腹骨板的外緣與內緣均有齒狀突起, 內緣齒狀突起數量不一, 且數量常常不對稱, 內緣伸向腹甲中線的兩個中央腔(Central lacuna), 外緣亦有齒狀突起, 突起較少, 彎向背面。下腹板的外緣與內緣也均有刺狀突起, 內緣一側在中央內凹, 凹入處光滑無刺突。最后一對為劍腹骨板(Xiphiplastron),以內側的齒狀突起嵌合在一起, 而外側的齒狀突起則與下腹骨板內緣的齒狀突起相嵌合。

圖5 黿腹甲Fig. 5 Plastron of P. cantorii

脊柱脊柱由頸椎(Cervical vertebra)、胸椎(Thoracic vertebra)、薦椎(Sacral vertebra)和尾椎(Caudal vertebra)構成。頸椎共9枚, 所有頸椎均游離, 不與背甲愈合, 無頸肋, 前后以骨縫相接。第一、二枚頸椎特化為寰椎(Atlas; 圖 6)和樞椎(Axis;圖 7)。寰椎呈環(huán)狀, 由腹面小而成弧形的椎體與背面大的髓弓(Neural arch)共同合圍成一個大腔, 中間由一橫韌帶分隔成腹面的寰椎孔和背面的椎管,髓弓向后伸出一對較大的后關節(jié)突(Postzygapophysis), 與第三頸椎(The third cervical vertebrae)的前關節(jié)突(Prezygapophysis)連接。樞椎(圖 7)是長方形骨塊, 較小, 無椎弓, 前端延展成兩個關節(jié)突向前伸出, 與寰椎髓弓內側面相關接; 兩關節(jié)突的中間伸入寰椎孔; 椎體后端則形成關節(jié)凹面, 與第三頸椎的椎體相接。自第三頸椎開始, 為一般典型的頸椎。第三頸椎至第九頸椎(The ninth cervical vertebrae)均由髓體、髓弓及前后關節(jié)突構成, 前后關節(jié)突分別向前后伸出, 呈八字狀, 且每節(jié)脊椎的橫突(Transverse process)漸漸明顯。第三頸椎背面椎管向前伸出呈“m”形, 而第四至第九椎體均向內凹入, 呈“V”形。脊椎背面的髓弓以第五至第七節(jié)(圖 8和圖 9)最為明顯, 依次高聳, 到第七節(jié)高度尤甚, 第八、第九節(jié)(圖 10)則趨于平緩, 在第九節(jié)幾乎呈平滑表面。椎體腹面的縱脊明顯, 逐漸低平, 到第八、第九頸椎反而向內凹入。

圖6 黿寰椎Fig. 6 Atlas of P. cantorii

圖7 黿第二—四頸椎(左腹面觀, 右背面觀)Fig. 7 The second to the fourth cervical vertebrae of P. cantorii(Ventral view on the left, dorsal view on the right)

圖8 黿第五—六頸椎(左腹面觀, 右背面觀)Fig. 8 The fifth to the sixth cervical vertebrae of P. cantorii Ⅱ(Ventral view on the left, dorsal view on the right)

圖9 黿第七頸椎(左腹面觀, 右背面觀)Fig. 9 The seventh cervical vertebrae of P. cantorii (Ventral view on the left, dorsal view on the right)

圖10 黿第八—九頸椎(左腹面觀, 右背面觀)Fig. 10 The eighth to ninth cervical vertebrae of P. cantorii(Ventral view on the left, dorsal view on the right)

胸椎共10枚(圖 4)。第一胸椎較為特化, 不與背甲的頸骨板愈合, 前關節(jié)突很大, 與第九頸椎的后關節(jié)突相接, 前關節(jié)突后面伸出一對短小的肋骨附著于第二肋骨上端。從第二到第九胸椎依次變小, 髓弓的背側部分與背甲椎骨板愈合。胸椎的髓弓與髓弓之間有椎間孔。

薦椎2枚(圖 4), 較小, 除前、后關節(jié)突外, 并有橫突, 上面附著較大的薦肋。兩薦肋于遠端會合。

尾椎21枚(圖 4), 前到后逐個變小, 有明顯的髓弓、髓棘和關節(jié)突。前關節(jié)突較大, 后緣擴展如橫突。最后4枚, 僅有棒狀的椎體。

頭骨黿頭骨(圖 11—13)除下頜骨外, 各骨塊高度愈合, 固定不動, 僅愈合處多具有線狀紋。

圖11 黿頭骨側面觀Fig. 11 Side view of the skull of P. cantorii

圖12 黿頭骨背面觀Fig. 12 View from the back of the skul of P. cantorii

(1)上頜骨(Maxilla): 一對, 在頭部前端兩側, 較長的底邊構成頜緣; 旁側依著前額骨, 是鼻窩的側壁; 后端則形成眼窩的前壁, 并與后面的顴骨相接。

(2)前額骨(Prefrontal): 一對, 位于頭頂的前方,形狀趨近于長方形。其前端構成鼻窩的后壁; 后端連接額骨; 前緣接上頜骨, 后緣則與額骨共同形成眼窩的內側壁。

(3)額骨(Frontal): 一對, 在前額骨的后方, 比前額骨更大。前端與前額骨相連; 后端則接頂骨, 外側接后眶骨。

(4)頂骨(Parictal): 一對, 呈三角形, 在頭頂的正中、額骨的后方。前接額骨和后眶骨; 斜邊成棱線, 并向下成坡延展, 與前耳骨相接; 后側則在頭頂中線向后成又長又細的骨鞘套在上枕骨的枕骨脊上。

(5)后眶骨(Postorbitale): 一對, 位于額骨的外側。其前緣構成了黿眼眶后的壁, 外側則與顴骨相連。

(7)方軛骨(Quadratojugal): 一對, 細而小, 三叉形。前支伸入顴骨, 旁支伸到鱗骨和前耳骨之間,后支附在方骨的背緣鼓室壁的上方。

(8)前耳骨(Prootic): 一對, 在頂骨外側, 部分被頂骨坡所覆蓋, 前緣游離, 后緣接后耳骨。

(9)后耳骨(Opisthotic): 一對, 前支接前耳骨及上枕骨, 后支大部分游離, 波浪形, 小部分與鱗骨后端部分相嵌合。

圖13 黿頭骨腹面觀Fig. 13 Ventral view of the skull of P. cantorii

(10)上枕骨(Supraoccipital): 一塊, 長形, 前端插入頂骨, 后端伸出一個劍狀的枕骨脊, 脊的一部分被頂骨向后延伸的骨鞘所包裹; 外側靠后耳骨; 而在枕脊的基部, 有兩個突出的部分, 與基枕骨相接共同圍成枕骨大孔。

(11)方骨(Quadratum): 一對, 較大略呈方形, 底部中央有一根細小的鐙骨; 內側靠前耳骨和后耳骨;后端為鱗骨所覆蓋, 且后方有明顯的關節(jié)突與下頜相關接。

(12)鱗骨(Squamosal): 一對, 呈角狀, 角尖斜向后延伸?；课挥诜焦呛蠖? 并與前耳骨及后耳骨相鄰。

(13)上頜骨腭突(Palatine process of maxilla): 一對, 是上腭向口腔頂部水平延展的骨片, 左右相接,構成次生性的骨質腭。

綜上所述，在急性腎功能衰竭的護理過程當中，急性腎功能衰竭患者應用血液透析療法治療后的循證護理相較于常規(guī)的血液透析后護理的護理效果理想。

(14)腭骨(Palatinum): 一對, 薄片狀, 在頭骨腹面, 基蝶骨的前方, 其前端和上頜骨腭突相接。兩片腭骨中間夾著一塊小型的犁骨。

(15)犁骨(Vomer): 一塊, 細小, 在兩腭骨中間。

(16)翼骨(Pterygoid): 一對, 長形, 位于基蝶骨和腭骨的外側。前端伸向上頜骨腭突和腭骨之間; 后端則伸向方骨與基枕骨之間。

(17)基蝶骨(Basisphenoid): 一塊, 位在二翼骨之間, 基枕的前方?；坑卸痰耐黄鸷突砉窍嘟?。側部緊挨翼骨, 前緣與腭骨相接。

(18)基枕骨(Basioccipital): 一塊, 較小, 棒狀, 末端有三葉形的基枕裸, 與樞椎相關接。

(19)下頜骨(Mandible)(圖 14): 呈“V”形, 夾角約為50°。為齒骨(Dentary), 隅骨(Angular), 及上隅骨(Surangula)所構成, 隅骨中還包埋著關節(jié)骨(Articular), 與方骨的關節(jié)突形成下頜關節(jié)。

圖14 黿下頜骨Fig. 14 Mandible of P. cantorii

(20)舌骨器(Apparatus hyoideus; 圖 15): 位于頭骨腹面, 由舌內軟骨(Cartilage entoglossalis)(丟失)、 舌骨角(Body of hyoid)、 前角(Cornu anterior)和后角(Cornu posteriors)構成。舌骨體由四對對稱的小骨組成。第3對小骨外側處, 附著一對彎曲的弓形骨為前角。后端還附著一對由3個骨節(jié)組成的后角。前角、后角均由腹面彎向背面, 保護著喉頭和氣管。

圖15 黿舌骨Fig. 15 Apparatus hyoideus of P. cantorii

肩帶由肩胛骨(Scapula)和烏喙骨(Coracoideum)組成(圖 16), 肩胛骨有分支伸到腹面為前肩胛骨(Prescapular)。肩胛骨遠端以韌帶連附在背甲內表面第一對肋骨附近的肋骨板上, 是肩帶的背面部分。腹面是前肩胛骨和烏喙骨, 烏喙骨扁平狀,外側的柄與肩胛骨相關形成肩臼。

圖16 黿肩帶Fig. 16 Pectoral girdle of P. cantorii

前肢骨由肱骨(Humerus)、橈骨(Radius)及尺骨(Ulna)、腕骨(Carpus)、掌骨(Metacarpale)、指骨(Phalanx；圖 18—20)等部分組成。肱骨粗短,彎曲, 近端有球形的肱骨頭, 伸入肩臼, 形成可轉動的關節(jié)。肱骨頭旁有兩個隆起, 即大結節(jié)和小結節(jié),中間有深溝。遠端略扁, 有關節(jié)髁與橈骨及尺骨相接。橈骨較細, 尺骨較粗, 兩骨并列, 在前端與后端相接, 中間形成空隙。腕骨呈不規(guī)則的顆粒狀, 互相嵌合, 并與前面的橈、尺骨以及后面的掌骨相接。腕骨共10塊, 包括與掌骨一一對應連接的5枚,以及靠橈骨側的橈側腕骨, 靠尺骨側的尺側腕骨,中間部分為間腕骨, 還有兩塊緊挨在一起的中央腕骨。掌骨五塊, 較粗短, 其后的指骨依次細長, 由第一至第五指節(jié)各排指骨數依次為2、3、3、3、1。

腰帶由髂骨(Ilium)、恥骨(Pubis)及坐骨(Ischium)形成(圖 17), 三塊骨在一端相連而不緊密相接。髂骨較另外兩骨更為短細, 柱形, 一端伸向背甲內表面, 以韌帶附著于薦助, 另一端與恥骨, 坐骨相連, 其連接處后外側形成髖臼。恥骨為“Y”形, 較大。坐骨短小, 外側的上方接恥骨, 中部有一明顯突起。

圖17 黿腰帶Fig. 17 Pelvic girdle of P. cantorii

后肢骨由股骨(Femur)、脛骨(Tibia)及腓骨(Fibula)、跗骨(Tarsal)、蹠骨(Metatarsus)、趾骨(Phalanx)等五部分組成(圖 18—21)。股骨形態(tài)如肱骨, 股骨頭較大。脛骨及排骨較橈骨及尺骨長。但脛骨比排骨粗。跗骨6塊, 前排在脛骨側有一塊多角形骨, 為距骨, 由脛跗骨和間跗骨愈合而成。在腓骨側的一塊較小, 為跟骨(Calcaneus), 是腓附骨及兩塊中央附骨合并而成。跟骨與距骨中央還有一較大的及后排的3塊小跗骨與蹠骨相接。蹠骨5根, 上接趾骨5排, 各排趾數為2、3、3、3、1。

圖18 部分附肢骨Fig. 18 Partial appendage bone

圖19 黿的股骨及肱骨(1、3為股骨; 2、4為肱骨)Fig. 19 Femur and humerus of P. cantorii (1, 3 are femur; 2 and 4 are humerus)

圖20 黿前肢爪部Fig. 20 Forelimb claw of P. cantorii

圖21 黿后肢骨Fig. 21 Pelvic appendage of P. cantorii

2.2 中華鱉的頭骨和頸椎骨

外部形態(tài)上黿與中華鱉最大的區(qū)別來自頭部圖(中華鱉頭部見圖 22和圖 23), 黿吻突短, 頭部更為渾圓。測黿眼眶前部至吻突最前端的長度與頭骨總長度的比為0.082, 而中華鱉為0.570。解剖二者得頸部脊椎發(fā)現, 黿與中華鱉的頸椎骨數目均為9枚, 第一、第二枚頸椎均特化為寰椎與樞椎, 外形無甚區(qū)別(圖 24)。而中華鱉的第三至第九頸椎的橫突要更明顯, 第七頸椎的椎體向上顯著翹起, 且第九頸椎腹面椎體前端為尖狀(圖 25)。最明顯的差異來自第三頸椎(圖 25和圖 26)。從整條頸椎上看, 黿的脊椎長度與其背甲長度之比為0.66, 中華鱉為1.07。其余部分無特別顯著的差別。

圖22 黿及中華鱉頭骨背面觀(左圖為黿頭骨; 右圖為中華鱉頭骨)Fig. 22 View of the back of the P. cantorii and P. sinensis skull (left for P. cantorii and right for P. sinensis)

圖23 中華鱉頭骨腹面觀Fig. 23 P. sinensis Ventral view of the skull

圖24 中華鱉(ZJ-20211228)脊椎骨CT圖(框內示頸椎)Fig. 24 Lateral CT image of P. sinensis (ZJ-20211228) spine(cervical vertebra shown in frame)

圖25 中華鱉頸椎(腹面觀)Fig. 25 Cervical vertebra of P. sinensis (ventral view)

圖26 中華鱉第三頸椎背面觀Fig. 26 View of the dorsal side of the third cervical spine of P.sinensis

3 討論

3.1 黿與中華鱉的骨骼與其他龜類骨骼的比較

本實驗中所解剖的黿個體是2只病死的黿個體,均未達到性成熟。在《中國動物志》中, 張孟聞[12]等對6個20—70 kg的性成熟黿個體標本進行研究,得到了一系列數據描述。相比之下, 可見幼體黿與《中國動物志》中所描述性成熟個體骨骼除體積外無甚差異。而黿與中華鱉腹甲中的新腹骨板是其他龜類, 諸如海龜[14](Chelonia mydas)與四爪陸龜[8]中所不存在的結構, 推測此為龜與鱉在骨骼系統(tǒng)中的一大區(qū)別。同時, 黿與中華鱉的腹甲中沒有其他龜類所具有的內腹骨板。此外, 黿與中華鱉具有9枚頸椎骨, 較海龜[14]所具有的8枚更多。

3.2 黿骨骼系統(tǒng)對于其進化地位及生態(tài)適應性的探討

鱉類動物是爬行動物中十分特殊的一類, 有些學者試圖將鱉類另立為一個亞目, 視作潛頸龜類中的奇特類群。鱉類動物是由龜類進化而來, 最早出現在至今1.4億年之遙的侏羅紀晚期[12], 在漫長的物種演變和進化方面具有重要參考研究價值[4]。在對于爬行動物的長期研究中, 學者們一致認為, 爬行動物顱骨上顳窩的特征是一個十分可行的分類依據, 即在爬行動物的演化中, 都呈現了顱骨必須經過一個下顳窩類階段, 說明各種顳窩類的形成先出現的是無顳窩類; 其次是下顳窩類, 再次是上顳窩的形成, 即具有上下兩個顳窩; 然后下顳窩收斂, 只留縫隙。黿是龜鱉類動物, 無顳窩, 但眼有一凹洼,其功能可與顳窩等價, 可見其屬原始爬行動物, 在動物進化上有著重要的地位。

鱉類動物較為扁平的體型減少了它們在水、沙、泥中運動時的阻力。黿沒有龜類動物甲殼外圈厚重的緣盾, 且腰帶也更為輕薄, 整個骨骼質量顯著下降, 加上其柔軟的裙邊組織, 將有助于其在水中的浮力和靈巧程度。另外, 黿較龜類更大的恥骨和坐骨突都為肌肉附著提供了更多的表面積, 大大提高了其在水中的游泳速度。同時, 黿及中華鱉的頸椎長度與背甲長度之比和實際觀察二者捕食情況相一致。中華鱉頭部的活動范圍更大, 可對四周相當于其背甲長度距離的目標做出攻擊, 利于其捕食及防御外來物的攻擊。而黿頸部伸出的距離僅為背甲的約一半長度, 活動范圍則較小。