龜龜：硬殼真是掠食者和科學(xué)家的共同噩夢(mèng)

在自然界中，龜無(wú)疑是進(jìn)化得頗為成功的一類(lèi)物種。

它們歷史悠久，個(gè)體長(zhǎng)壽。只要成功茍到完全體狀態(tài)，就是把防御力點(diǎn)滿(mǎn)的生存大師。而這一切，很大程度上都要?dú)w功于它們進(jìn)化出了一副堅(jiān)硬無(wú)比的龜殼。

龜殼是無(wú)數(shù)掠食者共同的噩夢(mèng)——明明一頓跑不掉飛不走的大餐就在眼前，但面對(duì)一只縮頭烏龜卻始終無(wú)從下手。吃又吃不著，熬也熬不過(guò)，硬啃的話一不小心牙都能給你崩掉。

烏龜：就這？

或許大家都聽(tīng)說(shuō)過(guò)老鷹吃龜?shù)墓适拢胡棔?huì)抓起烏龜飛到高空，再松開(kāi)爪子摔碎龜殼，從而吃到里面的肉。但其實(shí)老鷹能吃到的大部分是幼龜，它們直接用尖銳的喙戳入幼龜甲的縫隙中，再將龜肉勾咬出來(lái)吃掉就完事了。

而面對(duì)一只成年龜，鷹一般是不會(huì)輕易嘗試攻擊它的。發(fā)育完全的龜龜甲堅(jiān)硬且光滑，再加上較大的表面積，捕獲控制有一定難度。說(shuō)不定忙活半天啥都沒(méi)吃到還要被反嘬一口，不如去抓幾只田鼠兔子吃吃。獵殺姿勢(shì)又帥還不會(huì)被人說(shuō)欺負(fù)老人沒(méi)有武德（誤）。

這只鷹醬估計(jì)是盯上了人家的龜?shù)盎蚴莿偝鰵さ挠?被老炮無(wú)情驅(qū)逐

在大自然中，鱷魚(yú)是少數(shù)能靠其驚人咬合力直接破壞“完全體”龜殼的生物。但同時(shí)也有很多鱷魚(yú)對(duì)堅(jiān)硬的龜殼無(wú)可奈何的實(shí)際案例。

這里就必須提到老生常談的一點(diǎn)了：不僅是不同種鱷魚(yú)之間的咬合力大相徑庭，龜和龜之間的體質(zhì)也不能一概而論。

一般來(lái)說(shuō)，大多數(shù)烏龜都有著略微拱起的圓頂形外殼，這種結(jié)構(gòu)使得捕食者難以咬合壓碎它。但為了方便在水中活動(dòng)，很多水龜都會(huì)發(fā)展出較為扁平的流線型外殼，同時(shí)它們的龜殼也相對(duì)輕盈，因此防御力也就沒(méi)有陸龜那么強(qiáng)。

所以，強(qiáng)悍如鱷魚(yú)平時(shí)沒(méi)事也不會(huì)找烏龜硬碰硬。畢竟一口下去，是有很大賭博成分的——誰(shuí)也說(shuō)不準(zhǔn)幾秒后出來(lái)的，是龜血還是某惡霸的牙齦出血。

《三鱷戲龜圖》 “你猜我干不干你~”

網(wǎng)絡(luò)上還流傳著另外一種說(shuō)法：美洲虎是除了鱷魚(yú)以外唯二能靠其巨大咬合力咬穿龜殼的恐怖生物。

但事實(shí)上，美洲虎獵殺的都是海龜。它們會(huì)瞅準(zhǔn)晚上海龜上岸產(chǎn)卵的時(shí)機(jī)，靠近后直接咬喉致死。

之所以美洲虎可以這樣不緊不慢地輕松享用大餐，是因?yàn)?/span>海龜是無(wú)法將頭和四肢完全縮進(jìn)其龜殼中的。由于常年在海中生活，海龜?shù)捏w型變成跟魚(yú)類(lèi)類(lèi)似的梭形，這樣可以減少在水中的摩擦和阻力，讓它們游動(dòng)得更快更輕松。

但同時(shí)它們也失去了“龜縮”這項(xiàng)能力。在海里它們靠頭與四肢上覆蓋的鱗片基本可以保護(hù)自己，但到了陸地上就完全是聽(tīng)天由命了。

所以美洲虎捕殺海龜，靠的絕不是什么“一口咬穿龜殼”，它們只是抓住了海龜為繁衍后代不得不鋌而走險(xiǎn)露出的破綻。

綜上，可以說(shuō)在自然界，沒(méi)有一種動(dòng)物會(huì)試圖跟龜殼正面硬剛。掠食者對(duì)它們的攻擊，除了繞后趁其不備在它們縮進(jìn)龜殼之前一擊得手，也就只有利用尖嘴或者利爪“戳”、“勾”、“掏”的嘗試了。

而在亞洲有一種龜，堪稱(chēng)龜縮戰(zhàn)術(shù)的究極大師。它們是龜鱉目下的閉殼龜屬（Cuora），又稱(chēng)亞洲箱龜屬（Asian box turtle）。

看出來(lái)了嗎？這種龜在啟動(dòng)防御模式的時(shí)候，它的背甲和腹甲會(huì)嚴(yán)絲合縫起來(lái)，形成一個(gè)幾乎無(wú)敵的“龜球”。

這種“全封閉”模式跟我們之前介紹過(guò)的巴西三帶犰狳很像，它們都是靠著堅(jiān)硬的外殼立足于自然界的。犰狳的鱗甲甚至有過(guò)幾起反彈子彈“反殺”人類(lèi)的案例。

巴西三帶犰狳

不過(guò)從生物學(xué)的角度看來(lái)，龜殼跟犰狳的外殼是不盡相同的兩種模型。

犰狳的甲是由皮膚骨化形成的鈣質(zhì)骨板，跟鱷魚(yú)背上的鱗甲類(lèi)似。龜殼則由背甲和腹甲組合而成，甲殼又分為內(nèi)外兩層，內(nèi)層其實(shí)就是它的骨骼——包括了它的骨架和肋骨。外層則是由其表皮衍生而來(lái)的角質(zhì)盾片或鞣制皮膚構(gòu)成。

在排列上這兩層結(jié)構(gòu)的縫線是交錯(cuò)縱橫的，這又進(jìn)一步加強(qiáng)了整個(gè)龜殼結(jié)構(gòu)的穩(wěn)固性。如果說(shuō)犰狳、鱷魚(yú)的甲殼像是外表披了層鎖子甲，那么龜殼就是“鎖甲加板甲”的加強(qiáng)版內(nèi)外多層結(jié)構(gòu)了。

龜殼甲縫結(jié)構(gòu) 兩層骨甲中間還有一個(gè)纖維質(zhì)中間層緩沖帶

由此我們可以開(kāi)個(gè)腦洞，如果有由人逐漸龜化的硬核科幻設(shè)定可以是這樣子的：

一個(gè)痛風(fēng)病人的基因發(fā)生突變，結(jié)晶體硬塊“痛風(fēng)石”跟脊椎、肋骨等結(jié)合并在體內(nèi)延伸連接，于是他的軀干皮膚下形成了一套堅(jiān)硬無(wú)比的“內(nèi)甲”。與此同時(shí)他的外表皮又生出了一系列角質(zhì)鱗片，最終變成一個(gè)防御力極強(qiáng)的“龜人”……

科學(xué)家們當(dāng)然沒(méi)有考慮過(guò)如此沙雕的設(shè)定，他們對(duì)于龜殼的興趣更多在于其結(jié)構(gòu)的力學(xué)性能研究和仿生應(yīng)用上。現(xiàn)在這種表面角質(zhì)層、復(fù)合夾芯結(jié)構(gòu)以及骨縫交錯(cuò)結(jié)構(gòu)帶來(lái)的強(qiáng)抗沖擊性能和能量吸收作用，已經(jīng)開(kāi)始被應(yīng)用在運(yùn)動(dòng)保護(hù)、航天航空、交通運(yùn)輸還有軍事工程等領(lǐng)域。

而另外一個(gè)科研人員十分關(guān)注的謎題，是龜甲的進(jìn)化歷程。

在地球漫長(zhǎng)的歷史進(jìn)程中，龜這種生物是由什么進(jìn)化而來(lái)的？龜甲這么復(fù)雜的結(jié)構(gòu)又是在什么因素的推動(dòng)下，一步一步被增強(qiáng)到現(xiàn)在這種程度的？這是動(dòng)物學(xué)家和考古學(xué)家們十分想了解的一個(gè)問(wèn)題。

從巨大的草龜?shù)叫⌒〉牡?，上億年的演化過(guò)程中龜鱉目產(chǎn)生了無(wú)數(shù)神奇的分支

這種問(wèn)題當(dāng)然得從化石入手來(lái)解決。

但一百多年來(lái)的考古發(fā)現(xiàn)，卻讓科學(xué)家對(duì)龜這種生物產(chǎn)生了越來(lái)越多的困惑。因?yàn)閹状侮P(guān)于遠(yuǎn)古時(shí)期龜化石的大發(fā)現(xiàn)，都是對(duì)前面研究結(jié)論徹底的“打臉?lè)穸ā薄?/span>

比如1887年德國(guó)發(fā)現(xiàn)了一塊2億年前的古生物化石，這個(gè)被稱(chēng)為“原顎龜（Proganochelys）”的遠(yuǎn)古生物已經(jīng)發(fā)育出了完備的背腹甲，所以科學(xué)家們判斷它就是龜類(lèi)的祖先。

又由于它的頭骨有一個(gè)完整的顳區(qū)，由此龜類(lèi)被歸入羊膜動(dòng)物中的“無(wú)孔類(lèi)”。

*在羊膜動(dòng)物（四足脊椎動(dòng)物）中，眶后骨、鱗骨、軛骨、頂骨四塊骨骼的排列是分類(lèi)的主要依據(jù)。主要存在三種基本類(lèi)型：如果這四塊骨骼是一個(gè)整體，中間沒(méi)有穿孔，是無(wú)孔型；如果在眶后骨、鱗骨、軛骨之間有個(gè)顳孔是下孔型；而存在兩個(gè)孔為雙孔型?，F(xiàn)生龜?shù)念^骨顳區(qū)是開(kāi)放的，但是沒(méi)有顳弓，與典型的幾種類(lèi)型都不一致，所以理論上我們只能通過(guò)它的先祖來(lái)分類(lèi)。

原顎龜化石 右上角的就是它的頭骨頂視圖

但是在南非也出土過(guò)一塊被稱(chēng)為正南蜥（Eunotosaurus，又稱(chēng)正南龜）的化石，這塊2.6億年前的古生物化石顯示其體內(nèi)的肢干錐體和肋骨都在加長(zhǎng)加寬中，顯然是正在演化過(guò)程中的龜。

然而它的頭骨中卻明顯同時(shí)存在上下顳孔，那么正南蜥跟龜都應(yīng)該被歸為雙孔類(lèi)。但就我們目前掌握的生物科學(xué)知識(shí)來(lái)說(shuō)，一種生物幾乎不可能同時(shí)是無(wú)孔類(lèi)和雙孔類(lèi)。

正南蜥頭骨（上）及其頭后骨骼（下）

此外關(guān)于龜?shù)乃懮鷨?wèn)題也有很矛盾的發(fā)現(xiàn)。

目前我們根據(jù)龜?shù)暮粑绞?、運(yùn)動(dòng)方式以及腹甲結(jié)構(gòu)，推斷出來(lái)的結(jié)果是龜是水生起源，后來(lái)才登陸發(fā)展出“陸生模式”的。但根據(jù)出土的三疊紀(jì)龜化石，科學(xué)家竟然發(fā)現(xiàn)它們全都在陸相地層中。

類(lèi)似的難以解釋的考古發(fā)現(xiàn)和科研結(jié)論還有很多，這些相互矛盾的研究發(fā)現(xiàn)讓龜?shù)钠鹪闯蔀橐话俣嗄觊g研究者們共同的迷惑和噩夢(mèng)。也因此至今我們還在努力發(fā)掘著更多的化石、進(jìn)行更先進(jìn)的分析研究來(lái)期待得到一個(gè)合理的答案。

但再多的“打臉”跟對(duì)前人結(jié)論的全盤(pán)否定都澆滅不了科研人員的熱情。

畢竟無(wú)止境的探知欲望就是我們?nèi)祟?lèi)不斷加深對(duì)這個(gè)星球理解的根本。我們只希望讓科學(xué)家們發(fā)出“龜龜！”驚嘆的發(fā)現(xiàn)，來(lái)得越多越好。

樂(lè)文，龜鱉類(lèi)的早期進(jìn)化，化石，1988年03期

劉俊，龜?shù)钠鹪粗i，化石，2016年02期

靳宏博，張志強(qiáng)，宋亮，龜殼結(jié)構(gòu)的力學(xué)性能研究現(xiàn)狀及展望，力學(xué)與實(shí)踐，2020年02期

劉海情，龜鱉類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)化及蛇鱷龜養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性研究，廣東海洋大學(xué)碩士學(xué)位論文，2013年6月