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大頭魚的頭能變得更大嗎？
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鳙（大頭魚）（來(lái)自水生所網(wǎng)頁(yè)-網(wǎng)上水族館）
鳙，俗名大頭魚、胖頭、花鰱、麻鰱等，是我國(guó)淡水養(yǎng)殖業(yè)的“四大家魚”之一。目前大頭魚全世界的年產(chǎn)量為320多萬(wàn)噸，99%是由中國(guó)貢獻(xiàn)的。大頭魚魚頭的市場(chǎng)價(jià)值遠(yuǎn)高于魚肉，這在全世界養(yǎng)殖魚類中都是極少有的。大頭魚的頭富含磷脂和膠原蛋白，老少咸宜，是養(yǎng)生保健佳品，不僅上得百姓餐桌，也能登大雅之堂。一些商家著力打造大頭魚的魚頭品牌，例如千島湖的“有機(jī)魚頭”，北京的傳統(tǒng)名菜“魚頭泡餅”。
說(shuō)起大頭魚，不得不提到它的好兄弟白鰱。白鰱的魚頭也有一定的市場(chǎng)價(jià)值（例如著名的“譚魚頭”），但大頭魚體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)的比值約2.9，而白鰱的比值約為3.5，也就是說(shuō)大頭魚的頭更大，其風(fēng)味更勝于白鰱魚頭，在餐飲市場(chǎng)上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。大頭魚和白鰱均以浮游生物為食，人工養(yǎng)殖成本低廉，還能調(diào)控水質(zhì)。大頭魚主食浮游動(dòng)物，白鰱主食浮游植物，在野外水體它們?nèi)缬跋嚯S。
大頭魚雖然是一條好魚，經(jīng)濟(jì)效益也很不錯(cuò)，然而當(dāng)下老百姓和一些商家對(duì)市面上的一些大頭魚卻不太滿意，這又是為什么呢？
第一，大頭魚從古到今尚無(wú)經(jīng)過(guò)人工選育的優(yōu)良養(yǎng)殖品種面世。由于大頭魚在野外是江河洄游（生殖洄游）魚類，即魚苗在湖里長(zhǎng)大育肥，成熟后到江里繁殖產(chǎn)卵。在上世紀(jì)50年代末“四大家魚”人工繁殖突破之前，一直是靠從江里捕撈魚苗放到池塘中養(yǎng)殖。由于無(wú)法穩(wěn)定地大批量生產(chǎn)苗種，養(yǎng)殖規(guī)模十分有限，也談不上人工選育。大頭魚是大型的鯉科魚類（我國(guó)淡水養(yǎng)殖魚類多數(shù)都屬于鯉科），較大個(gè)體可超過(guò)40公斤。一般來(lái)說(shuō)體型越大的魚類性成熟所需要的時(shí)間就越長(zhǎng)。大頭魚在我國(guó)南方人工養(yǎng)殖的條件下需要4-5年，在北方時(shí)間更長(zhǎng)。如果按照古人選育金魚的方式逐代選擇大頭魚，沒(méi)有幾十年甚至上百年恐怕也沒(méi)有多少效果。即使采用現(xiàn)代的生物技術(shù)手段，對(duì)大頭魚進(jìn)行遺傳育種也有很大的難度。
第二，大頭魚近交衰退。自上世紀(jì)60年代以來(lái)，在長(zhǎng)達(dá)幾十年的人工繁殖過(guò)程中，一些苗種場(chǎng)缺乏科學(xué)意識(shí)和規(guī)范，繁育群體過(guò)小，親本多年不更換，甚至直接用自繁子代做親本，導(dǎo)致大頭魚的經(jīng)濟(jì)性狀衰退，包括生長(zhǎng)速度下降、存活率低、體型特征變差，按照老百姓的話就是“頭不太大”，“樣子不好看”。
雖然存在上述種種問(wèn)題和困難，我們是否對(duì)大頭魚就無(wú)從下手了呢？當(dāng)然不是這樣的。從老一輩科學(xué)家吳清江教授的研究開(kāi)始，中科院水生所對(duì)大頭魚已進(jìn)行了二十余年的種群遺傳學(xué)、基因組學(xué)和遺傳育種等方面的研究。
第一，針對(duì)大頭魚世代周期長(zhǎng)的難點(diǎn)，我們優(yōu)先以雌核發(fā)育等細(xì)胞工程手段在遺傳改良上做文章，努力縮短育種周期。上世紀(jì)上海水產(chǎn)大學(xué)李思發(fā)教授領(lǐng)導(dǎo)了我國(guó)長(zhǎng)江、珠江、黑龍江等水系“四大家魚”種質(zhì)考察，他們的結(jié)果表明，長(zhǎng)江水系的大頭魚等“四大家魚”的種質(zhì)無(wú)論是表型還是遺傳多樣性等方面都是所有水系中最好的。鑒于此，我們以長(zhǎng)江水系不同江段的大頭魚優(yōu)良個(gè)體進(jìn)行人工雌核發(fā)育，耗時(shí)十余年成功制備了連續(xù)兩代大頭魚雌核發(fā)育系，相當(dāng)于傳統(tǒng)表型選育方法10~12代連續(xù)自交的效果。大頭魚雌核發(fā)育系快速地純合和固定了生長(zhǎng)和體型等方面的性狀優(yōu)良基因，經(jīng)過(guò)自然和人工選擇淘汰劣質(zhì)基因，獲得大頭魚第二代雌核發(fā)育系，為新品種培育奠定了良好基礎(chǔ)。
第二，我們還構(gòu)建了數(shù)以百計(jì)的大頭魚全同胞和半同胞家系，借助親子鑒定、QTL（數(shù)量性狀基因位點(diǎn)）分析和分子標(biāo)記輔助選擇，已經(jīng)在生長(zhǎng)性狀上選育了若干生長(zhǎng)快速的品系，并進(jìn)行了選育品系與雌核發(fā)育家系之間的大量交配組合和生長(zhǎng)試驗(yàn)，初步篩選出生長(zhǎng)速度快且體型（頭部比例以及體色等）好、符合市場(chǎng)需要的一些配組，養(yǎng)殖效果得到周邊漁民的好評(píng)。
經(jīng)過(guò)遺傳選育的一個(gè)大頭魚品系的1齡魚形態(tài)
第三，針對(duì)威脅大頭魚經(jīng)濟(jì)性狀的鰱鳙雜交問(wèn)題，我們也進(jìn)行了基礎(chǔ)研究和技術(shù)研發(fā)，獲得了第一手?jǐn)?shù)據(jù)并開(kāi)發(fā)了分子檢測(cè)方法。經(jīng)過(guò)對(duì)多年來(lái)數(shù)千尾大頭魚和白鰱的分子種群遺傳分析，我們發(fā)現(xiàn)在我國(guó)野生群體以及養(yǎng)殖群體中都能檢測(cè)到一定數(shù)量的鰱鳙漸滲雜交魚，在某些局部地區(qū)比例還較高。這不能不引起我們的警惕。為此，我們從來(lái)源于白鰱和大頭魚的2000多個(gè)微衛(wèi)星遺傳標(biāo)記位點(diǎn)中篩選出20個(gè)具有診斷意義的標(biāo)記，可以從魚苗直至成魚階段都能準(zhǔn)確地判斷出每條是否純種的大頭魚。這些鑒定和診斷標(biāo)記已經(jīng)獲得國(guó)家發(fā)明專利。有了這些標(biāo)記作為“護(hù)身符”，至少可以保障大頭魚遺傳育種研究使用的繁殖親本和候選親本的基因純正性。我們也希望這些分子鑒定工具有助于在更多的方面（例如跨地區(qū)甚至跨境引種、增殖放流等）保護(hù)“家魚”各自基因組的純正性，避免鰱和鳙這兩個(gè)近緣?mèng)~種之間種質(zhì)的相互混雜，遏制市面上大頭魚的魚頭越來(lái)越難看的趨勢(shì)。
第四，針對(duì)大頭魚的魚頭本身是否能遺傳改良的問(wèn)題，我們也做了許多基礎(chǔ)研究和分子育種應(yīng)用研究。我們都知道，頭部的大小在人類的不同族群及同一族群的不同個(gè)體之間有明顯差異，頭顱的大小與身高、體重等表型一樣都是由許多基因（即所謂的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)QTL）來(lái)共同決定的。這些數(shù)量性狀的表型在群體或家系中一般都符合正態(tài)分布規(guī)律。在同年齡的一群魚中，魚頭的尺寸大小也屬于典型的數(shù)量性狀。盡管自然界中不同魚類頭的大小有極大的差異，例如大頭魚的頭大，團(tuán)頭魴的頭小，但是任何魚類的頭也是隨著身體的長(zhǎng)大而相應(yīng)增大。對(duì)絕大部分魚類來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)速度快意味著經(jīng)濟(jì)效益高。對(duì)于大頭魚來(lái)說(shuō)，既要長(zhǎng)得快，又要頭更大一些。有意思的是，我們發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)環(huán)境相同（養(yǎng)在同一個(gè)池塘）、生長(zhǎng)速度非常接近（體重誤差不超過(guò)5%）的一些大頭魚個(gè)體中，頭部的大小也是有顯著差異的（頭長(zhǎng)指標(biāo)符合正態(tài)分布）。這說(shuō)明在生長(zhǎng)速度基本一致的大頭魚中，有些個(gè)體的頭較大一些，魚肉少一些，而另一些個(gè)體頭小一些，魚肉就多些。這清楚地提示，大頭魚的頭是很有選育潛力的性狀。事實(shí)上，我們對(duì)大頭魚的生長(zhǎng)和體型的某些指標(biāo)的遺傳力進(jìn)行了估算，發(fā)現(xiàn)頭長(zhǎng)和體重的遺傳力都是中等遺傳力。一般來(lái)說(shuō)，針對(duì)中等及以上遺傳力（h2>0.2）的性狀的選育和遺傳改良效果較好。我們進(jìn)一步對(duì)調(diào)控生長(zhǎng)和體型的QTL進(jìn)行了定位，發(fā)掘了一些潛在的候選基因，也進(jìn)行了候選基因與性狀的關(guān)聯(lián)性以及基因表達(dá)分析，并將部分經(jīng)過(guò)驗(yàn)證的基因和分子遺傳標(biāo)記應(yīng)用到大頭魚的分子標(biāo)記輔助選育中。
養(yǎng)殖在同一池塘中的61尾生長(zhǎng)速度相近（體重正負(fù)不超過(guò)5%）的大頭魚的頭長(zhǎng)分布曲線符合正態(tài)分布
第五，經(jīng)過(guò)雌核發(fā)育系與分子標(biāo)記輔助選育品系間的交配和養(yǎng)殖，大頭魚生長(zhǎng)速度和體型的選育已取得了較好效果。在此基礎(chǔ)上，我們還將繼續(xù)利用高通量測(cè)序、高密度遺傳連鎖圖譜、轉(zhuǎn)錄組、全基因組關(guān)聯(lián)分析和全基因組選擇等手段，進(jìn)一步提高大頭魚的分子育種效率。在這些研究中，我們與本所的何舜平研究員合作開(kāi)展的大頭魚和白鰱全基因組測(cè)序及組裝分析，為大頭魚的遺傳育種研究和種質(zhì)遺傳分析提供了良好的支持。
經(jīng)過(guò)遺傳選育的大頭魚的性成熟個(gè)體
總體上來(lái)看，雖然研究過(guò)程比較艱難，我們的研究工作已顯示，經(jīng)過(guò)遺傳選育的大頭魚，不僅長(zhǎng)得快，體型也能變得更好看，有望成為受到漁民和消費(fèi)者歡迎的新品種，為老百姓餐桌提供更好的食材。有了好的魚類養(yǎng)殖品種，還要有可靠的良種性狀和遺傳特征鑒定指標(biāo)，以及良種管理、推廣體系。我們相信，中國(guó)科學(xué)家一定能夠解決大頭魚經(jīng)濟(jì)性狀衰退問(wèn)題，并嚴(yán)格防控來(lái)自白鰱種質(zhì)的“遺傳污染”，使大頭魚的頭更大，味更好，效益更高！
(作者：童金茍)
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