論文：投飼率對(duì)草魚生長(zhǎng)、體組成和能量收支的影響

投飼率對(duì)草魚生長(zhǎng)、體組成和能量收支的影響

許艷，羅偉，王春芳

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室，淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢430070)

為了建立草魚(Ctenopharyngodonidella)的精準(zhǔn)投喂模型管理系統(tǒng)，研究了不同投喂水平下草魚的能量收支。實(shí)驗(yàn)在水溫(27.5±2.0)℃條件下，選用初始體重(71.03±1.13)g的草魚，共設(shè)5個(gè)不同投飼水平(饑餓、1% 魚體重(1% BW)、2% BW、4% BW和飽食)，研究攝食水平對(duì)草魚生長(zhǎng)、魚體組分和能量收支的影響。結(jié)果顯示：隨投喂水平的增加，草魚魚體水分減少，粗蛋白含量、粗脂肪含量和能量增加，灰分含量先減少后增加。特定生長(zhǎng)率和熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)均隨投喂水平的增加先增加再降低，在5%魚體重時(shí)達(dá)到最大，且高于飽食投喂組。餌料轉(zhuǎn)化率(FE)在投喂水平為體重2%組最高，且顯著高于其他各組。干物質(zhì)和能量表觀消化率隨投喂水平的增加而顯著增加，蛋白質(zhì)表觀消化率在投喂水平為體重2%組顯著高于其他組。生長(zhǎng)能比例隨投喂水平的增加而顯著增加，而在體重2%組到飽食組間均無(wú)顯著性差異；代謝能與生長(zhǎng)能相反。在最大投喂水平下的能量收支方程為：100 C=21.72 F+4.25 U+45.85R+28.18 G或100 A=61.94R+38.06G。結(jié)果表明，5%魚體重的投喂量為草魚此階段的最佳投喂水平。

草魚(Ctenopharyngodonidella)；生長(zhǎng)；體組成；能量收支

攝食水平是影響魚類生長(zhǎng)和能量收支的重要因素之一[1]，是建立精準(zhǔn)投喂系統(tǒng)的一部分。不同魚類的生長(zhǎng)-攝食關(guān)系有差別，多數(shù)魚類為減速增長(zhǎng)曲線上升關(guān)系[1-2]，部分魚類是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系[3-4]，若研究對(duì)象的生長(zhǎng)-攝食關(guān)系呈線性關(guān)系，其飽食水平時(shí)的特定生長(zhǎng)率和飼料轉(zhuǎn)化率都最高，其最佳投喂水平即為飽食水平；若呈減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系，其飼料轉(zhuǎn)化率隨攝食水平的增加先增加后降低，其最大值很難與最大攝食率出現(xiàn)在同一攝食水平處，其最佳投喂水平為低于飽食水平的某處。

目前，攝食水平對(duì)魚類生長(zhǎng)和能量收支的影響已有一些報(bào)道，如異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[5]、梭魚(Lizahaematocheila)[6]、黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[7]等，但這些研究都集中于初始體重為1～5 g的幼魚階段。處于不同生長(zhǎng)階段的魚類的生長(zhǎng)速度不同，對(duì)能量的分配比例也有一定的差異。有關(guān)草魚生物能量學(xué)方面的研究主要是12～13 g的幼魚階段的草魚，且研究期間投喂的餌料是萵苣葉[8-11]。為了建立一套滿足草魚整個(gè)生長(zhǎng)階段的精準(zhǔn)投喂模型，有必要了解草魚在不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)和攝食特點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)以配合飼料為餌料，研究大規(guī)格草魚(71.03±1.13 g)在不同投喂水平下的生長(zhǎng)、體組成及能量分配情況，以期了解此階段的草魚在不同攝食強(qiáng)度下的生物能量學(xué)特征，為建立草魚精準(zhǔn)投喂模型提供基礎(chǔ)，為草魚的科學(xué)養(yǎng)殖管理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用草魚(Ctenopharyngodonidellus)于2014年8月采購(gòu)自湖北省黃岡市紅安縣漁場(chǎng)的當(dāng)年魚種，初始體重為(71.03±1.13)g，實(shí)驗(yàn)魚購(gòu)回后，在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)南湖基地循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)，并在實(shí)驗(yàn)條件下馴化至可以適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖環(huán)境。

實(shí)驗(yàn)飼料為粗蛋白含量33.78%的配合飼料，添加0.1%的三氧化二釔(Y2O3)作為測(cè)定消化率的指示劑。實(shí)驗(yàn)飼料按配方混合后經(jīng)顆粒飼料機(jī)制成直徑為0.3 cm，長(zhǎng)度為1～1.5 cm的顆粒，并于4℃冰箱保存。飼料配方及營(yíng)養(yǎng)成分組成見(jiàn)表1。

1.2試驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)了饑餓、1% 魚體重(1% BW)、2% BW、4% BW和飽食5個(gè)投喂水平，每個(gè)實(shí)驗(yàn)水平設(shè)計(jì)3個(gè)平行，每個(gè)平行8尾魚。實(shí)驗(yàn)缸隨機(jī)分配于不同投喂水平處理，實(shí)驗(yàn)溫度為(27.5±2.0)℃。實(shí)驗(yàn)期間，每天定時(shí)定量投喂，即每天9：00和15:00按設(shè)定的投喂水平定量投喂，飽食組投喂過(guò)量的飼料，1 h后回收殘餌，70 ℃烘干后稱重，并計(jì)算殘餌回收率以校準(zhǔn)投喂量。喂食2 h后，用虹吸法移出糞便，70 ℃烘干備用。

表1　實(shí)驗(yàn)飼料配方及化學(xué)成分Tab.1　Formulation and chemical composition of the experimental diets

注：1．維生素預(yù)混物可為每千克飼料提供：維生素A 5 500 IU，維生素D31 200 IU，維生素E 40 mg，維生素K31.5 mg，維生素B13 mg，維生素B23.5 mg，維生素B63.5 mg，維生素B120.02 mg，維生素C 75 mg，煙酸20 mg，泛酸鈣20 mg，葉酸1mg。

2．礦物質(zhì)預(yù)混物可為每千克飼料提供：硫酸亞鐵75 mg，氯化銅2 mg，硫酸鋅30 mg，硫酸錳10 mg，碘化鉀0.3 mg，硒0.1 mg。

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，實(shí)驗(yàn)魚先饑餓48 h，以排空體內(nèi)糞便，然后稱重(初始體重為71.03 g±1.13 g)。同時(shí)隨機(jī)取6尾魚作為對(duì)照，70 ℃烘干，用以估算實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)魚體的干物質(zhì)含量和能量含量。

實(shí)驗(yàn)持續(xù)56 d，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，實(shí)驗(yàn)魚饑餓48 h后稱重，并取樣待分析。

1.3實(shí)驗(yàn)樣品測(cè)定

生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)定魚體和飼料的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、脂肪、灰分和能量含量，糞便的蛋白及能量含量，飼料和糞便Y2O3含量。干物質(zhì)在105 ℃烘干至恒量測(cè)定；蛋白質(zhì)的測(cè)定使用凱氏定氮法測(cè)定；脂肪采用乙醚索氏抽提法測(cè)定；灰分用馬福爐在550 ℃下灼燒6 h以上至恒重測(cè)定；飼料和魚體能量含量利用氧彈儀(Parr Instrument Company,Moline,IL,USA)測(cè)定；飼料和糞便Y2O3含量采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP)測(cè)定。每個(gè)樣品至少三個(gè)平行。

1.4計(jì)算公式

1.4.1攝食和生長(zhǎng)指標(biāo)計(jì)算公式：

增重率WG=100%×(Wt-Wo)/Wo

特定生長(zhǎng)率SGR=100%×(lnWt-lnWo)/t

餌料轉(zhuǎn)化效率FE=100%×(Wt-Wo)/FI

上述公式中Wt(g)和Wo(g)分別是魚體終末和初始濕重，T(℃)為實(shí)驗(yàn)期間的平均水溫，F(xiàn)I(g)為平均每尾魚攝入飼料量，t(d)為實(shí)驗(yàn)實(shí)際攝食天數(shù)。

1.4.2消化率指標(biāo)計(jì)算公式：

干物質(zhì)表觀消化率ADCd=100%×(1-Y1/Y2)

蛋白質(zhì)表觀消化率ADCp=100%×(1-Y1P2/Y2P1)

能量表觀消化率ADCe=100%×(1-Y1E2/Y2E1)

上述公式中Y1(%)和Y2(%)分別是飼料和糞便中Y2O3的含量，P1(%)和P2(%)分別是飼料和糞便中的蛋白質(zhì)含量，E1(kJ/g)和E2(kJ/g)分別是飼料和糞便中的能量含量。

1.4.3能量收支式：

C=F+R+U+G或A=R+G

C(kJ)=FI×CE

F(kJ)=C×(1-ADCe/100)

U(kJ)=[(NI-NF-NR)×17/14]×24.83

G(kJ)=Wt×CEt-Wo×CEo

R(kJ)=C-F-U-G

式中，C為食物能，根據(jù)攝入的飼料量和飼料能量含量計(jì)算；G為生長(zhǎng)能，根據(jù)實(shí)驗(yàn)期間魚體總能量變化計(jì)算；F為排糞能，根據(jù)表觀消化率計(jì)算；U為排泄能，根據(jù)每缸的氮排泄量計(jì)算，按照24.83J/mg氨氮換算成能量；R為代謝能，根據(jù)食物能與能量收支其他組分之間的差值來(lái)計(jì)算；A為同化能，為生長(zhǎng)能和代謝能的總和。CE(kJ/g)為飼料中能量含量；NI，NF和NR分別是食物氮、糞便氮和魚體儲(chǔ)存氮；CEt(kJ/g)和CEo(kJ/g)分別為終末和初始魚平均能量含量。

1.5數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理使用Microsoft Excel 2003進(jìn)行，使用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的單因素方差分析(One-way ANOVA)，并進(jìn)行Duncan′s多重比較，以P<0.05作為顯著性差異水平。

2　結(jié)果與分析

2.1投喂水平對(duì)草魚魚體生化組成及能量含量的影響

草魚魚體水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分及能量含量的結(jié)果見(jiàn)表2。結(jié)果表明，隨投喂水平的增加，草魚魚體的水分含量顯著降低，但第3組和第5組都與第4組無(wú)顯著性差異；粗蛋白含量隨投喂水平的增加顯著增加，但第3組、第4組和第5組間沒(méi)有顯著性差異；粗脂肪和能量含量隨投喂水平的增加而顯著增加，而飽食組顯著高于其他組；第2組、第3組和第4組間的灰分含量無(wú)顯著性差異，但顯著低于第1組和第5組。

表2　投喂水平對(duì)草魚魚體生化組成及能量含量的影響Tab.2　Effects of different ration levels on body composition and energy content of grass carp

注：同一行數(shù)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)上方的字母不同表示有顯著性差異(P<0.05)，下同。

2.2投喂水平對(duì)草魚生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化率的影響

表3表示，隨投喂水平的增加，草魚增重率、特定生長(zhǎng)率(SGR)和熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)(TGC)都顯著性增加；餌料效率先增加再降低，在體重2%組顯著高于其他各組，體重4%組和飽食組無(wú)差異顯著性。

表3　投喂水平對(duì)草魚生長(zhǎng)的影響Tab.3　Effects of different ration levels on growth of grass carp

由圖1可知，隨投喂水平的增加，草魚特定生長(zhǎng)率(SGR)先增加后降低，其攝食-生長(zhǎng)關(guān)系可用二次函數(shù)表示，從該模型上可以看出其特定生長(zhǎng)率在投喂水平為體重5%時(shí)達(dá)到最大。圖2表示，草魚的熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)(TGC)與投喂水平的關(guān)系，與特定生長(zhǎng)率隨投喂水平的變化趨勢(shì)一致，呈二次函數(shù)關(guān)系，模型顯示，也是在體重5%投喂水平處熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)達(dá)到最大值。

圖1　草魚特定生長(zhǎng)率SGR與投喂水平的關(guān)系Fig.1　Relationship between SGR and ration level in the grass carp

圖2　草魚熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)TGC與投喂水平的關(guān)系Fig.2　Relationship between TGC and ration level in the grass carp

2.3投喂水平對(duì)草魚表觀消化率的影響

由表4可見(jiàn)，隨投喂水平的增加，干物質(zhì)和能量的表觀消化率顯著增加；體重2%組的蛋白質(zhì)表觀消化率顯著高于其他組。

表4　投喂水平對(duì)草魚表觀消化率的影響Tab.4　Effects of different ration levels on apparent digestibility coefficients of grass carp

2.4投喂水平對(duì)草魚能量收支的影響

不同投喂水平下的能量收支如表5所示，草魚排糞能占食物能的比例隨投喂水平的增加而顯著減少，在飽食組達(dá)到最小值為21.72%；排泄能占食物能的比例在體重2%投喂水平組最低，為2.25%；生長(zhǎng)能比例隨投喂水平的增加而顯著增加，但在體重2%組到飽食組間均無(wú)顯著性差異；代謝能與生長(zhǎng)能趨勢(shì)正好相反。

當(dāng)以占同化能的比例來(lái)表示能量收支時(shí)，代謝耗能隨投喂水平的增加而顯著降低，而在體重2%組到飽食組間均無(wú)顯著性差異；用于生長(zhǎng)的同化能與代謝耗能相反。

飽食水平下的能量收支式為：

100 C=21.72 F+4.25 U+45.85R+28.18 G

或100 A=61.94R+38.06G

表5　投喂水平對(duì)草魚能量收支的影響Tab.5　Effects of different ration levels on energy budget of grass carp　%

注：饑餓魚的能量收支以KJ/d表示；同化能A=C-F-U。

3　討論

3.1魚體成分和能量含量

魚體成分常被用來(lái)評(píng)價(jià)魚肉品質(zhì)，魚體成分會(huì)受到一些因素的影響，比如生長(zhǎng)、餌料、攝食等，也會(huì)受到攝食水平的影響。崔奕波[1]指出，隨攝食水平的增加，魚體的干物質(zhì)、脂肪和能量含量增加；蛋白質(zhì)含量變化無(wú)一致性結(jié)果；灰分含量減少；牙鲆(Paralichthysolivaceus)幼魚的水分、粗脂肪、粗蛋白和灰分含量都不受攝食水平的影響[12]；隨著攝食水平的增加，黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[13]魚體中粗蛋白含量增加，而粗脂肪含量降低。本研究結(jié)果表明，魚體中的水分隨投喂水平的增加而顯著降低；脂肪和能量含量隨投喂水平的增加而顯著增加，在飽食組最大；粗蛋白隨投喂水平的增加而顯著增加，但在投喂水平達(dá)到體重2%后增加不明顯，與上述牙鲆、黃顙魚的研究結(jié)果不一致，這可能與魚種差異、魚體規(guī)格、餌料類型等有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也說(shuō)明了，當(dāng)達(dá)到一定投喂水平(體重2%)后草魚蛋白質(zhì)含量增加不明顯，主要表現(xiàn)出脂肪含量的顯著增加，造成脂肪的積累。若以魚體組分作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，最適投喂水平應(yīng)該在體重2%到飽食之間。

3.2特定生長(zhǎng)率、積溫系數(shù)和餌料轉(zhuǎn)化率

關(guān)于魚類的攝食-生長(zhǎng)關(guān)系的模型報(bào)道不一，但主要表現(xiàn)為兩種類型：一種是減速增長(zhǎng)曲線[14-15]，另一種是線性關(guān)系[16-18]。對(duì)于某一種魚類而言，其攝食—生長(zhǎng)關(guān)系的確定是非常重要的。如果是直線模型，則其最大攝食水平即為最佳投喂水平；如果是減速增長(zhǎng)曲線模型，其最佳投喂水平應(yīng)該接近最大攝食水平[2]。Bureau等[19]對(duì)虹鱒(Onchorynchusmykiss)的各個(gè)生長(zhǎng)模型進(jìn)行預(yù)測(cè)的結(jié)果表明，雖然在目前的魚類營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中特定生長(zhǎng)率(SGR)模型依然被廣泛應(yīng)用，但熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)(TGC)模型能夠更加準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)魚類的生長(zhǎng)。當(dāng)魚體增大時(shí)，特定生長(zhǎng)率(SGR)模型預(yù)測(cè)的生長(zhǎng)與實(shí)際觀測(cè)值出現(xiàn)嚴(yán)重偏差，高估了魚體的生長(zhǎng)。本研究得到的熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)與特定生長(zhǎng)率的結(jié)果一致，草魚特定生長(zhǎng)率和熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)都隨投喂水平的增加先增加后降低，在體重5%投喂水平處特定生長(zhǎng)率達(dá)到最大，其攝食-生長(zhǎng)關(guān)系為減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系。由本研究結(jié)果可知，若以特定生長(zhǎng)率和熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)作為評(píng)價(jià)最佳投喂量的指標(biāo)，則接近最大攝食水平(飽食)的5%魚體重的投喂量即為草魚此階段的最佳攝食水平，既能保證草魚的增長(zhǎng)最快，又能減少養(yǎng)殖成本，還能避免因過(guò)量投餌造成的養(yǎng)殖環(huán)境污染等問(wèn)題。

有些研究表明，飼料轉(zhuǎn)化效率隨攝食水平的增加而下降[20-21]；然而有的研究也反映，飼料轉(zhuǎn)化效率隨攝食水平的增加而增加[6，22]。導(dǎo)致不同結(jié)論的原因可能是攝食水平的范圍設(shè)置得不夠?qū)捇驍z食水平未達(dá)到真正的最高水平。而多數(shù)魚類的餌料轉(zhuǎn)化率在中間攝食水平時(shí)最大[23-24]。本實(shí)驗(yàn)中，餌料轉(zhuǎn)化率隨投喂水平的增加先增加再降低，在投喂水平為體重2%時(shí)達(dá)到最大，與多數(shù)魚類的趨勢(shì)一致。

3.3表觀消化率

不同研究對(duì)于投喂水平與表觀消化率的關(guān)系結(jié)果不同。有些學(xué)者的研究表明，鯽(Carassiusaruatus)[25]、細(xì)鱗鮭(Brachymystaxlenok)[26]等的表觀消化率不受攝食水平的影響；有些研究表明，尼羅羅非魚(Orechromisniloticus)[27]、黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[28]的表觀消化率隨攝食水平的增加而下降；也有學(xué)者認(rèn)為表觀消化率隨攝食水平的增加而增加，如卵形鯧鲹(Trachintusovatus)[29]。這些研究結(jié)果不同可能與魚種差異、魚體發(fā)育階段、實(shí)驗(yàn)方法及實(shí)驗(yàn)條件等不同有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中干物質(zhì)和能量表觀消化率隨投喂水平的增加而顯著增加，而蛋白質(zhì)表觀消化率在投喂水平為體重2%組最高，這是因?yàn)轶w重2%組的餌料轉(zhuǎn)化率最高，體重2%的投喂水平使實(shí)驗(yàn)草魚的攝食量不足，造成營(yíng)養(yǎng)成分在數(shù)量上的缺乏，雖然有較高的轉(zhuǎn)化率，但并不能完全補(bǔ)償營(yíng)養(yǎng)上的不足，所以特定生長(zhǎng)率趕不上相對(duì)較高投喂水平組，但能表現(xiàn)出較高的表觀消化率。

3.4能量收支

Brett等[30]總結(jié)了前人的數(shù)據(jù)結(jié)果，得出平均能量收支方程：

肉食性魚類：100C=27(F+U)+44R+29G

植食性魚類：100C=42(F+U)+37R+20G

之后，Cui等[31]總結(jié)了14種魚類在最大攝食率下的能量收支，得到平均收支式為：

100C=15.7 (F+U)+51.5R+32.8G

或

100A=60R+40G

Cui等[11]測(cè)定30℃時(shí)攝食水平對(duì)草魚生長(zhǎng)和能量收支的影響，得到最大攝食水平下的能量收支式為：

100C=49.1F+4.5U+34.5R+11.9G

或

100A=74.4R+25.6G

本實(shí)驗(yàn)中，草魚在最大投喂水平下的能量收支式為：

100C=21.72F+4.25U+45.85R+28.18G

或

100A=61.94R+38.06G

由此可知，本實(shí)驗(yàn)得到的草魚的生長(zhǎng)能比例比Cui等[11]的偏高，這一方面可能是因?yàn)镃ui等[11]投喂的是萵苣葉，而本實(shí)驗(yàn)投喂的是配合飼料，飼料不同導(dǎo)致生長(zhǎng)能量分布不同；另一方面可能與魚體質(zhì)量有關(guān)，Cui等[11]的實(shí)驗(yàn)草魚只有12～13g，本實(shí)驗(yàn)中的草魚是(71.03±1.13)g，而體質(zhì)量又是影響能量收支的重要因素之一[10]。與Cui等[31]總結(jié)的14種魚類得到的平均值相比，本實(shí)驗(yàn)草魚生長(zhǎng)能占食物能和同化能的比值偏低，用于代謝的能量比值偏高，出現(xiàn)這種結(jié)果是因?yàn)椴蒴~屬植食性魚類，與其他魚類相比生長(zhǎng)效率較低，代謝耗能較高。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果與牙鲆(Paralichthysolivaceus)[12]、異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[5]及青石斑魚(Epinephelusawoara)[32]結(jié)果一致，而與褐牙鲆(Paralichthysolicaceus)[33]、長(zhǎng)吻鮠(leiocassislongirostrisGünther)[34]和軍曹魚(Rachycentroncanadum)[35]不同。魚類能量收支方程存在差異的可能原因有：(1)溫度、魚體規(guī)格、餌料種類、投喂頻率、魚體發(fā)育階段及攝食量等因素對(duì)能量收支模式的影響比較大；(2)能量計(jì)算方法不同，本研究中代謝能的計(jì)算是根據(jù)能量收支差值得到的，包含了能量收支式中所有組分的誤差，同時(shí)，部分糞便溶失造成糞便收集不全，造成糞便氮含量(NF)減少，由計(jì)算公式可知排泄能相對(duì)增加，從而使代謝能比實(shí)際值偏低；(3)實(shí)驗(yàn)魚的食性，Cui等[31]總結(jié)出肉食性魚類、植食性魚類的平均能量收支方程式存在很大差異，需要根據(jù)不同種類來(lái)研究不同養(yǎng)殖條件下的能量收支。

4　結(jié)論

(1)隨投喂水平的增加，草魚特定生長(zhǎng)率(SGR)和積溫系數(shù)(TGC)先增加后降低，在5%魚體重時(shí)達(dá)到最大，高于飽食組；飼料轉(zhuǎn)化率在2%魚體重時(shí)最大。

(2)隨投喂水平的增加，脂肪和能量含量顯著增加，在飽食組最大；而粗蛋白隨投喂水平的增加顯著增加，但在投喂水平為體重2%到飽食之間沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明當(dāng)達(dá)到一定攝食水平時(shí)，草魚蛋白質(zhì)含量增加不明顯，主要表現(xiàn)出脂肪含量的增加，即主要以脂肪的形式存儲(chǔ)過(guò)剩的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

(3)生長(zhǎng)能比例隨投喂水平的增加而顯著增加(P<0.05)，在體重2%組到飽食組間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)；代謝能與生長(zhǎng)能相反。

(4)草魚在最大投喂水平下的能量收支式為：100C=21.72F+4.25U+45.85R+28.18G或100A=61.94R+38.06G，說(shuō)明草魚與其他魚類相比生長(zhǎng)效率較低，代謝耗能較高，與草魚植食性的食性相吻合。

綜合特定生長(zhǎng)率和熱積溫生長(zhǎng)系數(shù)兩個(gè)指標(biāo)，以及草魚的生長(zhǎng)能比例在2%魚體重到飽食之間差異不顯著(P>0.05)可得知，5%魚體重的投喂量是草魚現(xiàn)階段的最佳投喂水平。

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