論文：黑棘鯛仔魚饑餓實(shí)驗(yàn)及不可逆點(diǎn)的確定

黑棘鯛仔魚饑餓實(shí)驗(yàn)及不可逆點(diǎn)的確定

楊育凱1林黑著1王志勇2①謝仰杰2郭奕惠1黃小林1李 濤1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510300；2. 集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海海水健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廈門 361021)

在水溫18℃~19℃條件下，采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法研究了饑餓對(duì)黑棘鯛()仔魚存活、生長(zhǎng)發(fā)育及行為學(xué)特征的影響。通過測(cè)定仔魚的初次攝食率和饑餓不可逆點(diǎn)(PNR)，確定了初次投喂的最佳時(shí)間。結(jié)果顯示，黑棘鯛仔魚3日齡開口攝食，4日齡卵黃囊消失，6日齡油球消失，混合營(yíng)養(yǎng)期僅3 d，屬容易遭受饑餓脅迫的魚類。仔魚開口時(shí)初次攝食率僅為30%，之后迅速提高，至5日齡達(dá)到最高的90%，之后逐漸下降，7日齡降至45%，到達(dá)PNR。饑餓組仔魚在6日齡后開始出現(xiàn)生理性萎縮，全長(zhǎng)與對(duì)照組相比差異顯著(<0.05)，進(jìn)入PNR后，仔魚活動(dòng)能力顯著下降，身體出現(xiàn)扭曲、畸形，死亡率急劇升高，至10日齡全部死亡。黑棘鯛仔魚耐受饑餓能力較弱，建議開始投餌的最適時(shí)機(jī)為仔魚開口后的4 d內(nèi)。

黑棘鯛；仔魚；饑餓；不可逆點(diǎn)

黑棘鯛()，又稱黑鯛，俗名黑加吉、黑立等，隸屬鱸形目(Perciformes)、鯛科(Sparidae)、棘鯛屬()，廣泛分布于我國(guó)、朝鮮半島和日本沿海(吳仁協(xié)等, 2011)。黑棘鯛生長(zhǎng)迅速、食性廣泛、適應(yīng)性強(qiáng)，肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，是我國(guó)海水增養(yǎng)殖的優(yōu)良品種和重要的捕撈對(duì)象。

引起仔魚死亡的因素有很多，其中，饑餓是主要因素之一(殷名稱, 1991)。仔魚孵化后，要經(jīng)歷從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)到外源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)期，若不能持續(xù)獲得食物，經(jīng)過一段時(shí)間將徹底喪失攝食能力，達(dá)到饑餓不可逆點(diǎn)(Point of no return, PNR)，最終導(dǎo)致死亡。PNR即初次攝食期仔魚耐受饑餓的時(shí)間臨界點(diǎn)，最早是由Blaxter等(1963)提出的，是從生態(tài)學(xué)角度測(cè)定仔魚饑餓耐受能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。利用饑餓實(shí)驗(yàn)確定仔魚初次攝食率和PNR，對(duì)于研究魚類早期生活史及苗種培育工作有著十分重要的意義。近年來，國(guó)內(nèi)相關(guān)研究已在多種魚類中開展(陳淑吟等, 2018; 段國(guó)慶等, 2018; 高小強(qiáng)等, 2015; 許曉娟等, 2010)，但有關(guān)黑棘鯛的研究尚未見報(bào)道。作者就饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的吸收及生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行研究，并測(cè)定仔魚的初次攝食率和饑餓PNR，旨在全面了解黑棘鯛早期發(fā)育過程中的攝食特點(diǎn)和饑餓耐受能力，為大規(guī)模培苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2016年3月在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。黑棘鯛初孵仔魚來自深圳大亞灣東山漁排養(yǎng)殖2齡以上親魚，通過肌肉注射促黃體素釋放激素A3 (LHRH-A3)進(jìn)行人工催產(chǎn)，自然產(chǎn)卵孵化獲得。

1.2 方法

1.2.1 仔魚培育 仔魚孵化后隨機(jī)分為A、B和C 3組，每組2000尾放入80 L圓形塑料桶中，微充氣，每天吸底，換水1次，換水量為1/3。A組作為正常對(duì)照組，從仔魚開口前1 d開始，每天定時(shí)投喂經(jīng)小球藻()和強(qiáng)化的褶皺臂尾輪蟲()，密度為10~15個(gè)/ml；B和C組設(shè)為饑餓組，不投餌。實(shí)驗(yàn)用海水經(jīng)三級(jí)過濾，自然水溫為18℃~19℃，鹽度為30~31，溶氧(DO)≥5.0 mg/L，pH為7.8~8.0。

1.2.2 饑餓實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)開始后，每天檢查記錄各組死亡情況，觀察仔魚形態(tài)發(fā)育和行為特征。定時(shí)從A和B組中各取10尾仔魚，在帶有目測(cè)微尺的顯微鏡下測(cè)量全長(zhǎng)、卵黃囊長(zhǎng)徑、短徑和油球直徑，以全長(zhǎng)–日齡關(guān)系曲線和特定生長(zhǎng)率(SGR)比較饑餓對(duì)仔魚生長(zhǎng)的影響，并計(jì)算全長(zhǎng)的組內(nèi)差異系數(shù)(CV)。

卵黃囊體積=4/3×π×(/2)2×/2

式中，為卵黃囊短徑，為卵黃囊長(zhǎng)徑。

油球體積=4/3×π×(/2)3

式中，為油球直徑。

SGR(ln2-ln1)/(2-1)×100%

式中，2、1分別是實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)和實(shí)驗(yàn)開始時(shí)仔魚的全長(zhǎng)，2、1分別表示實(shí)驗(yàn)仔魚日齡。

1.2.3 初次攝食率和PNR 黑棘鯛仔魚開口后，每天從C組隨機(jī)取出20尾仔魚，放入500 ml燒杯中。微充氣并投喂輪蟲，密度為10~15個(gè)/ml。4 h后，將仔魚取出，5%福爾馬林固定，在顯微鏡下，解剖、觀察仔魚攝食情況，記錄攝食的仔魚數(shù)量，并計(jì)算初次攝食率。

初次攝食率=攝食仔魚數(shù)/樣本仔魚數(shù)×100%

PNR以黑棘鯛孵化后的日齡表示，每日測(cè)定饑餓組仔魚的初次攝食率，當(dāng)所測(cè)得的仔魚初次攝食率低于最高攝食率的50%時(shí)，即為PNR的時(shí)間(Blaxter, 1963)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel 2003軟件處理和繪圖，并運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行檢驗(yàn)法統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 黑棘鯛仔魚卵黃囊和油球的吸收

黑棘鯛受精卵卵徑為(0.89±0.01) mm，體積為(0.3717±0.0174) mm3(=10)，在水溫為18℃~19℃條件下，約36 h孵化出膜。初孵仔魚卵黃囊長(zhǎng)徑為(1.03± 0.06) mm，短徑為(0.61±0.02) mm，體積為(0.1997± 0.0176) mm3；油球直徑為(0.21±0.01) mm，體積為(0.0052±0.0007) mm3(表1)。仔魚內(nèi)源性的吸收順序?yàn)橄嚷腰S囊后油球，孵化后，卵黃囊吸收迅速，第1天即消耗總體積的70%，至4日齡完全吸收；油球吸收速度相對(duì)較慢，第1天消耗總體積的30%；3日齡前，2組仔魚油球消耗差異不大，之后，饑餓組油球吸收速度放緩，與對(duì)照組開始出現(xiàn)顯著差異(<0.05)；至6日齡，2組油球完全吸收，仔魚進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)階段。

2.2 黑棘鯛仔魚初次攝食率和PNR

在培育水溫為18℃~19℃條件下，經(jīng)過不同饑餓天數(shù)后，黑棘鯛仔魚首次投餌的初次攝食率變化水平見圖1。在開口當(dāng)天(3日齡)，投餌4 h后，仔魚初始攝食率為30%；之后，迅速提升，5日齡饑餓仔魚初始攝食率達(dá)到最高的90%；隨后逐漸下降，7日齡降至45%，為最高初次攝食率的1/2，仔魚耐受饑餓的PNR即為7日齡。8日齡進(jìn)行首次投餌，仔魚初始攝食率仍有約15%，但此時(shí)的仔魚已錯(cuò)過了正常構(gòu)建外源營(yíng)養(yǎng)吸收代謝關(guān)系的時(shí)機(jī)，無法再恢復(fù)到正常攝食水平；至9日齡，饑餓仔魚不再攝食，已死亡殆盡。由此可見，饑餓仔魚具攝食能力時(shí)間為孵化后的第3~6天，黑棘鯛仔魚最適的起始投餌時(shí)間為仔魚開口后的4 d內(nèi)。

2.3 饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚生長(zhǎng)和存活的影響

饑餓組和對(duì)照組仔魚全長(zhǎng)生長(zhǎng)情況見表2和圖2。3日齡前，隨著內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的快速吸收，2組仔魚均保持較快的生長(zhǎng)速度，全長(zhǎng)增長(zhǎng)明顯；之后，生長(zhǎng)速度逐漸放緩，5日齡前2組全長(zhǎng)差異不顯著(>0.05)。5日齡后，隨著卵黃囊和油球的完全吸收，仔魚進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)階段，2組仔魚生長(zhǎng)速度開始出現(xiàn)分化。對(duì)照組通過攝食和吸收外界食物營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入平穩(wěn)生長(zhǎng)階段，至9日齡，平均全長(zhǎng)達(dá)3.74 mm，最大全長(zhǎng)超過4 mm，顯著高于同日齡的饑餓組仔魚(<0.05)，攝食仔魚全長(zhǎng)總體呈對(duì)數(shù)增長(zhǎng)，全長(zhǎng)()與日齡()符合關(guān)系式：=0.6491ln+2.2215 (2=0.9594)；饑餓組仔魚在6日齡后出現(xiàn)生長(zhǎng)停滯和小幅萎縮現(xiàn)象，至9日齡平均全長(zhǎng)僅為3.14 mm，全長(zhǎng)與日齡符合多項(xiàng)式=–0.03062+0.4166+1.9325 (2=0.8786)。2組仔魚的特定生長(zhǎng)率(SGR)也有明顯差異，對(duì)照組9日齡仔魚SGR為6.41%，明顯高于饑餓組仔魚的4.47%。

表1 黑棘鯛仔魚卵黃囊和油球的吸收(＝10)

Tab.1 Characteristics of yolk sac and oil globule in A. schlegelii larvae (n＝10)

注：同日齡同指標(biāo)的不同上標(biāo)字母表示組間差異顯著(<0.05)，下同

Note: Data in the same age and same index with different superscripts are significantly different (<0.05). The same as below

圖1 黑棘鯛仔魚初次攝食率

黑棘鯛仔魚存活情況見圖3。2組仔魚在開口前死亡率均較低(約15%)，前期死亡率差異不大，5日齡對(duì)照組死亡率為32.5%，饑餓組為30.4%。6日齡后對(duì)照組仔魚過渡到外源營(yíng)養(yǎng)期，死亡率明顯降低，7日齡的死亡率為49%，至10日齡累計(jì)死亡率為55.2%；而饑餓組仔魚因無法獲取外界營(yíng)養(yǎng)而加劇死亡，至7日齡即死亡過半(57.3%)，10日齡全部死亡。

表2 饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚生長(zhǎng)的影響(＝10)

Tab.2 Effect of growth on A. schlegelii larvae (n＝10)

圖2 饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚生長(zhǎng)的影響

圖3 饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚存活的影響

2.4 饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚形態(tài)發(fā)育和行為學(xué)特征的影響

在水溫為18℃~19℃條件下，黑棘鯛仔魚形態(tài)發(fā)育特征如圖4所示。初孵仔魚全長(zhǎng)為(2.10±0.04) mm (=10)，魚體透明，身體前半部包在卵黃囊中，頭部緊貼卵黃囊前端而下傾，兩側(cè)有2個(gè)圓形眼囊，未見色素，卵黃囊呈卵圓形，長(zhǎng)徑約占仔魚全長(zhǎng)的1/2，油球扁圓形，位于卵黃囊后端，仔魚頭部、背部和尾部有黑色素分布，腸管細(xì)線狀，緊貼于卵黃囊上方，口和肛門為封閉狀態(tài)(圖4.1)；仔魚漂浮在水面上，游泳能力較弱，可短暫竄游，無趨光與集群現(xiàn)象。3日齡仔魚身體細(xì)長(zhǎng)，卵黃囊消失殆盡，眼球布滿黑色素，視覺形成，尾部和消化道腹面色素明顯，口已開啟，下頜突出，開始攝食，出現(xiàn)胸鰭鰭?cǎi)?，胃出現(xiàn)，消化道變粗，肛門開啟(圖4.2)；仔魚開始出現(xiàn)巡游式運(yùn)動(dòng)，具有集群與趨光性。4日齡仔魚卵黃囊完全消失，油球繼續(xù)吸收，尾部色素面積減少，胃、腸分化明顯，胃部變大，胸鰭呈葉片狀(圖4.3)；仔魚運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)。

圖4 饑餓對(duì)黑棘鯛仔魚形態(tài)發(fā)育的影響

1：初孵仔魚；2~3分別為3、4日齡仔魚；4~6分別為對(duì)照組6、8、9日齡仔魚；7~9分別為饑餓組6、8、9日齡仔魚

1:Newly hatched larvae; 2 and 3 are 3and 4days post hatching larvae respectively; 4, 5 and 6 are control group larvae of 6, 8, and 9days post hatching respectively; 7, 8, and 9 are starved group larvae of 6, 8, and 9days post hatching respectively

黑棘鯛對(duì)照組和饑餓組仔魚在4日齡后形態(tài)和行為特征開始出現(xiàn)較大差異，對(duì)照組仔魚游動(dòng)能力進(jìn)一步增強(qiáng)，大量集群巡游覓食，受驚嚇后游動(dòng)迅速分散；饑餓組仔魚生長(zhǎng)減緩，游動(dòng)能力變?nèi)?，?duì)外界刺激反應(yīng)遲鈍，約50%出現(xiàn)離群現(xiàn)象。至6日齡，仔魚油球吸收完全，進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)階段，此時(shí)，對(duì)照組仔魚高度集群，胃部膨脹，充滿食物，腸徑變粗，胸角出現(xiàn)，胸鰭變大，脊節(jié)明顯，仔魚全長(zhǎng)增加明顯 (圖4.4)；饑餓組仔魚身體瘦弱，胸角突出(圖4.7)，仔魚生長(zhǎng)停滯，靜止或四處狂游，有些先頭下尾上倒掛于水體中上層，后漂浮側(cè)臥于水面，受驚擾后作螺旋狀下游，不再成群游動(dòng)，攝食能力較弱。8和9日齡對(duì)照組仔魚攝食能力進(jìn)一步增強(qiáng)，鰾充氣，顯微鏡下呈亮黑色，緊貼位于腹腔背部，胃腸蠕動(dòng)明顯，尾鰭鰭膜變寬，尾部色素帶消失，全長(zhǎng)、體高增加明顯(圖4.5、圖4.6)；饑餓組仔魚身體出現(xiàn)生理性萎縮，頭大身細(xì)，下頜尖突，腦部凹陷，腸道萎縮，部分仔魚脊椎彎曲，胃腸內(nèi)吞入較多氣泡(圖4.8、圖4.9)，仔魚貼壁或沉底，活動(dòng)能力差，喪失捕食能力。

3 討論

3.1 仔魚的混合營(yíng)養(yǎng)期

魚類仔魚從開口攝食到建立完善的外源性營(yíng)養(yǎng)之前一般要經(jīng)歷混合營(yíng)養(yǎng)階段。不同魚類仔魚開口時(shí)間及混合營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)短也不同。豹紋鰓棘鱸()仔魚在2.5日齡開口攝食，3日齡內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)耗盡，混合營(yíng)養(yǎng)期僅0.5 d (楊育凱等, 2017)；而大西洋鱒()仔魚在41日齡開口攝食，71日齡卵黃囊吸收完畢，混合營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)達(dá)30 d (Hansen, 1985)；這顯然與它們的卵質(zhì)大小、胚胎發(fā)育類型及卵黃囊吸收速度等有關(guān)。黑棘鯛初孵仔魚卵黃囊體積為(0.1997±0.0176) mm3(=10)，屬于少卵黃型魚類，仔魚孵化后卵黃囊吸收迅速，第1天即消耗總體積的70%，至3日齡開口時(shí)卵黃囊僅剩最初的1.6%，至6日齡內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)耗盡，僅經(jīng)歷了3 d混合營(yíng)養(yǎng)期，仔魚必須在短時(shí)間內(nèi)通過捕食建立起外源性營(yíng)養(yǎng)從而避免進(jìn)展性饑餓(Progressive starvation)。魚類的混合營(yíng)養(yǎng)期除存在種間差異外，還受到發(fā)育水溫等環(huán)境因子的影響。水溫低于18℃時(shí)，鳀魚() 2~ 3日齡仔魚口窩形成，6日齡卵黃消失，混合營(yíng)養(yǎng)期3~ 4 d；當(dāng)水溫升到23.0℃~24.8℃時(shí)，仔魚2日齡開口，3日齡卵黃消失，混合營(yíng)養(yǎng)期僅1 d，時(shí)間縮短了2~3 d，顯然，水溫越高，仔魚的混合營(yíng)養(yǎng)期越短(萬瑞景等, 2004)。為了減小水溫和卵黃囊吸收速率等因素對(duì)仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期的種間差異分析的影響，單秀娟等(2008)提出，以仔魚開口攝食到卵黃囊消耗完畢時(shí)間與仔魚孵化后到開口攝食時(shí)間的比率為判別依據(jù)，能夠比較客觀地反映不同魚類仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期的相對(duì)狀況，二者比率>1，說明仔魚開口攝食較快，不易遭受饑餓脅迫，但多數(shù)魚類該比率<1，仔魚早期攝食能力低下和遭受饑餓的風(fēng)險(xiǎn)較高。鯛科魚類大多屬于第2種類型：真鯛()仔魚2日齡開口，4~5日齡卵黃囊消失(鮑寶龍等, 1998)；金頭鯛()仔魚3日齡開口，5日齡卵黃囊消失(Yúfera, 1993)；平鯛() (周宏團(tuán)等, 1990)、黃鯛()(夏連軍等, 2004)和花尾胡椒鯛() (黃良敏等, 2003)仔魚都是在開口當(dāng)天卵黃囊即消失，比率遠(yuǎn)<1。本研究中，黑棘鯛仔魚相對(duì)混合營(yíng)養(yǎng)期比率為0.33<1，說明其容易遭受饑餓威脅，仔魚需要相對(duì)較長(zhǎng)的時(shí)間來提高攝食能力和捕食經(jīng)驗(yàn)。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)及時(shí)投喂餌料，避免仔魚長(zhǎng)期處于饑餓狀態(tài)而造成機(jī)體受損。

3.2 仔魚初次攝食率和PNR

通常用仔魚初次攝食率的高低和最高攝食率持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短來判斷其攝食能力。根據(jù)初次攝食率的高低變化，可將魚類分為A和B兩種類型：A型仔魚如金鯽(red variety) (許鄭超等, 2015)、花鱸() (王曉龍等, 2017)等，開始時(shí)初次攝食率較低，然后迅速上升，再迅速下降；B型仔魚如半刺厚唇魚() (秦志清等, 2015)、長(zhǎng)薄鰍() (梁銀銓等, 2015)等，開始時(shí)初次攝食率較低，然后迅速上升，在最高值保持一段時(shí)間后再迅速下降，顯然 B型仔魚能夠開口攝食的時(shí)間更久，攝食能力更強(qiáng)。仔魚的初次攝食率與口裂大小、游泳能力以及器官發(fā)育進(jìn)程等因素有關(guān)，同時(shí)，也受到餌料密度以及水生態(tài)條件的影響。黑棘鯛屬于A型魚類，口裂較小，游泳能力一般，仔魚3日齡開口時(shí)初次攝食率僅為30%，5日齡初次攝食率達(dá)到最高(90%)，之后迅速下降，7日齡初次攝食率降至45%，8日齡僅為15%，仔魚在最高初次攝食率持續(xù)時(shí)間很短，攝食能力較差。

PNR是評(píng)價(jià)魚類饑餓耐力的重要指標(biāo)之一，到達(dá)PNR的時(shí)間越長(zhǎng)，仔魚耐受饑餓的能力越強(qiáng)，反之則越弱(黃海等, 2012)。黑棘鯛PNR發(fā)生在7日齡，與斑鱖()(王茂元, 2015)、褐菖鲉()(邱成功等, 2014)相似，而齊口裂腹魚仔魚的PNR出現(xiàn)在19~20日齡(董艷珍等, 2018)、雜交鱘(Linnaeus×)為25~26日齡(Song, 2004)、哲羅魚()為39~40日齡(張永泉等, 2009)，顯然，黑棘鯛PNR發(fā)生較早，仔魚耐受饑餓的能力較弱。在對(duì)眾多魚類的研究發(fā)現(xiàn)，仔魚抵達(dá)PNR的時(shí)間具有隨溫度升高而縮短的特點(diǎn)，水溫越高，仔魚代謝越快，內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)消耗也越快，從而導(dǎo)致外源性營(yíng)養(yǎng)階段的提前，最終結(jié)果是PNR時(shí)間的提前(Bisbal, 1995; 李秀玉等, 2005; 孫中之等, 2009)。為了在比較不同魚類PNR時(shí)具有更加合理的標(biāo)準(zhǔn)，近年來，有學(xué)者在研究PNR時(shí)采用有效積溫(Sum of effective temperature)的概念，利用該參數(shù)可以較客觀地比較不同魚類的饑餓忍耐能力，其計(jì)算公式可表示為：實(shí)驗(yàn)過程平均水溫(℃)×PNR時(shí)間(d) (Dou, 2002)。多數(shù)種類仔魚PNR有效積溫范圍為100~250℃·d (陳國(guó)柱等, 2007)，本研究中，黑棘鯛PNR有效積溫為129.5℃·d，處在較下游的位置。黑棘鯛的PNR特點(diǎn)是其在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的對(duì)外界餌料環(huán)境的適應(yīng)性策略。

3.3 饑餓仔魚的生理適應(yīng)機(jī)制

魚類仔魚在遭受饑餓脅迫時(shí)，為了提高存活和攝食的幾率，在其生長(zhǎng)、發(fā)育方面通常會(huì)出現(xiàn)一系列的適應(yīng)性反應(yīng)。黑棘鯛生長(zhǎng)情況與Farris (1959)對(duì)仔魚早期生長(zhǎng)劃分的3個(gè)相期基本相符：仔魚在孵化后的內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)期生長(zhǎng)迅速，開口至卵黃囊消失前后長(zhǎng)速放緩，6日齡之后對(duì)照組仔魚攝食外源營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入穩(wěn)定生長(zhǎng)期，饑餓組則出現(xiàn)生長(zhǎng)停滯和小幅生理性萎縮，2組全長(zhǎng)差異越來越顯著(<0.05)。早期仔魚的個(gè)體生長(zhǎng)與其發(fā)育程度密切相關(guān)，在本研究中，饑餓組黑棘鯛仔魚油球吸收速率明顯慢于正常投喂的對(duì)照組，原因是饑餓能延緩仔魚對(duì)內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的利用速率，以此來延長(zhǎng)饑餓仔魚的存活時(shí)間，讓其有更大機(jī)會(huì)去開口攝食，這是卵黃囊期仔魚生長(zhǎng)的一種自我保護(hù)機(jī)制，可以在餌料缺少的情況下，提高仔魚的成活率。隨著饑餓加劇，仔魚為了存活，各組織器官被代謝消耗，導(dǎo)致器官萎縮，身體畸形，待自身儲(chǔ)備能量不足時(shí)，生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制，魚體出現(xiàn)生理性萎縮，這是骨骼系統(tǒng)尚未發(fā)育的仔魚為保障活動(dòng)耗能，提高攝食存活機(jī)會(huì)的一種生存策略(曲煥韜等, 2017)。

饑餓對(duì)仔魚后期的影響主要表現(xiàn)在形態(tài)和行為方面。黑棘鯛饑餓組仔魚出現(xiàn)明顯胸角，并表現(xiàn)出頭部畸形、脊椎彎曲、眼球突出、腸道萎縮等一系列明顯因饑餓所致的形態(tài)學(xué)特征。在自然狀態(tài)下，黑棘鯛仔魚為了躲避敵害、提高種群成活率，形成了高度集群的習(xí)性。本研究中，黑棘鯛集群數(shù)量與饑餓時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，仔魚開口后大量集群，饑餓2 d即有1/2離群分散游動(dòng)，3 d后不再有集群行為，饑餓驅(qū)使仔魚為尋求更多攝食機(jī)會(huì)而離群，在對(duì)豹紋鰓棘鱸(楊育凱等, 2017)、斑鱖(王茂元, 2015)、哲羅魚(張永泉等, 2009)等魚類研究中均發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。魚類的集群和離群之間存在替代效應(yīng)，即集群帶來的受保護(hù)利益與離群帶來的獲得更多攝食機(jī)會(huì)之間的替代型轉(zhuǎn)換，饑餓使黑棘鯛集群性減弱符合動(dòng)物在進(jìn)化過程中其適合度最大化原則(李彩娟等, 2016)。巡游模式的建立是仔魚進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)階段的重要標(biāo)志，對(duì)照組黑棘鯛仔魚開口后逐漸開始巡游式運(yùn)動(dòng)并建立外源性營(yíng)養(yǎng)，饑餓組黑棘鯛因缺少食物，仔魚在卵黃囊消失后表現(xiàn)出煩躁不安并四處狂游，隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，游動(dòng)速度逐漸減慢，直至靜止、死亡。在饑餓的刺激下，仔魚以增加游動(dòng)的方式來增加同食物的相遇頻率，這體現(xiàn)了仔魚潛在的生理適應(yīng)性；但同時(shí)也消耗了更多的能量，加速了仔魚的死亡。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，對(duì)于耐受饑餓能力較弱的種類，應(yīng)在仔魚進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)時(shí)期之前及時(shí)投喂餌料，使其積累捕食經(jīng)驗(yàn)和建立巡游模式，從而提高成活機(jī)率(于歡歡等, 2015)。