齊口裂腹魚鱗片發(fā)生及覆蓋過程研究

齊口裂腹魚鱗片發(fā)生及覆蓋過程研究

嚴(yán)太明 唐仁軍 劉小帥 楊世勇 楊 淞 何 智

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院, 雅安 625014)

觀察了實驗室養(yǎng)殖條件下齊口裂腹魚稚魚鱗片的發(fā)生和覆蓋過程。結(jié)果表明, 稚魚體長為30.7— 32.3 mm時, 鱗片最先出現(xiàn)在鰓蓋后緣側(cè)線處; 體長為45.3—47.9 mm時, 鱗片覆蓋完畢, 體長和日齡對鱗片覆蓋均有顯著影響。在鱗片覆蓋過程中出現(xiàn)6個鱗片發(fā)生起始位置, 依次是鰓蓋后緣側(cè)線處、尾柄部側(cè)線處、臀鰭基部、腹鰭基部、背鰭基部和峽部。此外, 組織切片的觀察結(jié)果表明, 齊口裂腹魚鱗片發(fā)育主要經(jīng)歷了形態(tài)發(fā)生早期、形態(tài)發(fā)生晚期、分化早期、分化晚期和折疊期五個階段。這些研究結(jié)果豐富了齊口裂腹魚早期發(fā)育的生物學(xué)資料, 將有助于了解其在系統(tǒng)學(xué)和功能形態(tài)學(xué)上的特征。

齊口裂腹魚; 鱗片發(fā)生; 鱗片覆蓋

鱗片作為皮膚重要的衍生物, 與哺乳動物的毛發(fā)、指甲等一樣, 由皮膚原始干細(xì)胞定向分化產(chǎn)生, 具有重要的生物學(xué)意義[1, 2]。除減少游動產(chǎn)生的摩擦力、維持體型骨架的基本功能外, 魚類的鱗片還具有防御病原侵害的重要功能。同時, 魚類鱗片形態(tài)結(jié)構(gòu)也是研究魚類分類特征、生存環(huán)境和生長特性的重要依據(jù)[3, 4]。鱗片發(fā)生一直是魚類學(xué)重要的基本研究對象之一, 其研究有助于闡明魚類的生長規(guī)律。通過鱗片發(fā)生過程的觀察, 可判斷魚苗的生長狀況和培育效果, 便于及時調(diào)整飼養(yǎng)管理措施[4, 5]。此外, 鱗片發(fā)生位置和覆蓋過程的研究也有助于魚類演化過程的探討和魚類親緣關(guān)系的鑒定[6—8]。

齊口裂腹魚(Tchang)隸屬于鯉科(Cyprinidae), 裂腹魚亞科(Schizothoracinae), 裂腹魚屬(), 廣泛分布于長江上游的岷江、大渡河等中上游急流河段, 是當(dāng)?shù)刂匾慕?jīng)濟(jì)魚類, 具有廣闊的市場前景[9]。為保護(hù)和合理開發(fā)利用齊口裂腹魚資源, 諸多學(xué)者針對齊口裂腹魚的早期發(fā)育、人工繁殖與養(yǎng)殖等開展了大量的研究工作[10—14]。謝林等對齊口裂腹魚成魚鱗片的表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行了掃描電鏡觀察[3], 但是關(guān)于其鱗片發(fā)生及覆蓋還未見相關(guān)報道。本文觀察了實驗養(yǎng)殖條件下的齊口裂腹魚鱗片的發(fā)生和覆蓋過程, 探討了鱗片發(fā)生與生長的相關(guān)性, 旨在豐富齊口裂腹魚早期發(fā)育的生物學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 實驗魚來源與管理

實驗魚來自雅安蘆山寶劍漁業(yè)有限公司。人工授精的齊口裂腹魚胚胎在14.0—16.0℃水溫中靜水孵化, 用充氧泵充氧。初孵仔魚在恒溫生化箱內(nèi)的白色塑料盆(36 cm×28 cm×12 cm)中培養(yǎng), 水溫(15.0± 0.2)℃。魚苗開口后前2周投喂人工孵化的鹵蟲無節(jié)幼體, 之后轉(zhuǎn)至玻璃水族箱(90 cm×40 cm× 75 cm)內(nèi)飼養(yǎng), 投喂足量消毒后并剁碎的水蚯蚓, 水溫21.0—26.0℃。每日9:00和21:00完全換充分曝氣的自來水, 并及時清理糞便和殘餌。

1.2 樣品采集與處理

待90%以上的仔魚腹鰭鰭褶消失之后(約43日齡), 每2d取樣一次, 52日齡后每4d左右取樣一次。實驗魚采用鹽酸利多卡因(濃度為30 mL/L)麻醉后, 用Leica DC500照相系統(tǒng)拍照, 并用系統(tǒng)自帶軟件測量魚體體長(精確度0.1 mm); 用吸水紙除去魚體表水分后, 用分析天平稱重。每次隨機(jī)抽取25尾魚, 其中5尾用于直接染色觀察鱗片出現(xiàn)位置以及鱗片覆蓋情況; 20尾用10%的福爾馬林溶液固定備用(其中15尾用于剝?nèi)≤|干魚皮和測量鱗片覆蓋面積, 另5尾用于組織切片觀察)。

1.3 魚皮染色和組織切片觀察

除去魚體表水分后, 用手術(shù)剪去掉所有鰭條, 然后用手術(shù)刀沿背部中線剖開, 再用鑷子和手術(shù)刀沿軀干剝下從頭部后緣至尾柄末端的整個魚體表皮。所得魚皮采用茜素紅飽和中性水溶液染色法染色[7], 用自來水清洗后在Leica 立體顯微鏡下觀察和照相, 并用照相系統(tǒng)自帶軟件測量魚體軀干表面積和鱗片覆蓋面積。

對福爾馬林溶液固定材料進(jìn)行常規(guī)石蠟切片, 切片厚度6 μm, HE染色后, 中性樹膠封片進(jìn)行組織學(xué)觀察, 并在Nikon E800顯微鏡下照相。

1.4 數(shù)據(jù)處理

選用鱗被覆蓋率(鱗片覆蓋面積對整個魚皮總面積之百分比)作為判斷鱗片覆蓋指標(biāo)。采用Adobe Photoshop CS3進(jìn)行圖片編輯處理, 用Microsoft Excel 2010繪制鱗片覆蓋率與日齡、體長的關(guān)系曲線和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 鱗片發(fā)生位置及覆蓋過程

采用茜素紅飽和中性水溶液染色法確定齊口裂腹魚鱗片發(fā)生起始位置共有6個, 按出現(xiàn)的先后順序依次是鰓蓋后緣側(cè)線處、尾柄部側(cè)線處、臀鰭基部、腹鰭基部、背鰭基部和峽部。體長達(dá)到30.7— 32.3 mm時, 齊口裂腹魚鰓蓋后緣側(cè)線處最先出現(xiàn)鱗片(圖1A), 該位置鱗片沿鰓蓋后緣上下方向擴(kuò)展的速度明顯低于沿側(cè)線向尾柄部延伸的速度。當(dāng)體長達(dá)到31.1—32.5 mm時, 第二個鱗片發(fā)生起始位置位于尾柄部側(cè)線處(圖1B), 該處鱗片以較慢速度沿側(cè)線上下方向擴(kuò)展, 而以較快速度向前延伸, 并與第一鱗片發(fā)生起始位置的鱗片匯合形成完整的側(cè)線鱗(數(shù)目為91—102)。當(dāng)體長達(dá)34.7—35.3 mm時, 臀鰭基部開始出現(xiàn)鱗片, 此處為第三個鱗片發(fā)生起始位置(圖1C)。體長35.9—36.2 mm時, 稚魚第四個鱗片發(fā)生起始位置出現(xiàn)在腹鰭基部(圖1D), 此時尾柄部鱗片基本覆蓋完全。當(dāng)體長達(dá)到36.1—39.1 mm時, 第五個鱗片發(fā)生起始位置出現(xiàn)在背鰭基部前緣(圖1E), 此時臀鰭基部擴(kuò)散的鱗片與尾柄部起始位置延伸出的鱗片匯合。體長39.7—43.2 mm時, 第六個鱗片發(fā)生起始位置出現(xiàn)在峽部(圖1F), 該位置鱗片向腹中線兩端延伸的同時, 也向鰓蓋后緣延伸并與鰓蓋后緣起始位置延伸的鱗片匯合, 同時臀鰭基部起始位置擴(kuò)散的鱗片與腹鰭基部起始位置延伸的鱗片完成匯合。稚魚體長41.8—46.5 mm時, 魚體背側(cè)鱗片覆蓋完全, 腹中線完全匯合。體長45.3— 47.9 mm時, 胸鰭后腹部鱗片覆蓋完全, 整個魚體鱗片覆蓋完畢。

圖1 齊口裂腹魚稚魚鱗片發(fā)生起始位置

齊口裂腹魚6個鱗片發(fā)生起始位置依次是鰓蓋后緣側(cè)線處(A)、尾柄中部側(cè)線處(B)、臀鰭基部(C)、腹鰭基部(D)、背鰭基部(E)和峽部(F)。除F為腹面觀之外, 其他均為側(cè)面觀。比例尺為1.0 mm

The six locations of scale development injuvenilewere the lateral line near the posterior border of gill cover (A), the lateral line near the middle of caudal peduncle (B), the base of anal fin (C), the base of pelvic fin (D), the base of dorsal fin (E), and isthmus (F). All pictures were lateral views of fish, except for the F (ventral view). Scale bar=1.0 mm

2.2 鱗片發(fā)生的組織學(xué)觀察

組織切片觀察結(jié)果表明, 齊口裂腹魚的鱗片發(fā)育主要經(jīng)歷了五個階段: 形態(tài)發(fā)生早期、形態(tài)發(fā)生晚期、分化早期、分化晚期和折疊期。在鱗片發(fā)生早期, 膠原纖維致密層在表皮基質(zhì)細(xì)胞層下迅速堆積形成真皮組織(圖2A); 成纖維細(xì)胞開始侵入真皮組織中部, 形成單獨一層細(xì)胞結(jié)構(gòu)(圖2B); 當(dāng)大量成纖維樣細(xì)胞在表皮-真皮交界處積累時, 表皮基質(zhì)細(xì)胞形成一層并列的連續(xù)細(xì)胞層(圖2C)。鱗片發(fā)育晚期, 在表皮-真皮交界處積累的纖維樣細(xì)胞變長, 形成濃密的鱗片乳突, 并凹入表皮基質(zhì)(圖2D)。在鱗片分化早期, 鱗片乳突繼續(xù)增多, 并分化成兩層鱗片形成細(xì)胞, 兩層細(xì)胞之間出現(xiàn)鱗片基質(zhì)層, 同時鱗囊也形成(圖2E)。隨著鱗片基質(zhì)的沉積, 鱗片發(fā)育進(jìn)入分化晚期(圖2F)。在折疊期, 表皮開始在鱗片后端邊緣折疊, 鱗囊進(jìn)一步擴(kuò)大, 相鄰的鱗片發(fā)生重疊, 形成成熟的鱗片(圖2F)。

2.3 鱗被覆蓋與體長和日齡的關(guān)系

鱗被覆蓋率(Coverage rate,)與體長(Body length,)和出膜后的日齡(Days post hatching,)的關(guān)系如圖3所示, 鱗被覆蓋率與日齡的關(guān)系為:= –0.00173+0.40012–28.331+630.61(2=0.9207,= 0.000)(圖3A); 鱗片覆蓋率與體長的關(guān)系為:= –0.04693+5.82862–231.99+2994.3(2=0.9376,=0.000)(圖3B)。結(jié)果表明, 體長和日齡對鱗被覆蓋均有顯著影響。研究還發(fā)現(xiàn), 在日齡小于52d, 體長小于30.7 mm時, 未觀察到鱗片發(fā)生; 52—60日齡, 體長為30.7—35.3 mm時, 鱗片覆蓋緩慢; 64—89日齡, 體長35.3—45.0 mm, 鱗片覆蓋速度明顯加快; 93日齡時體長大于45.0 mm, 鱗片覆蓋速度減緩; 至105日齡體長為45.3—47.9 mm時, 鱗片覆蓋完畢。

圖2 齊口裂腹魚稚魚鱗片發(fā)育的組織結(jié)構(gòu)(×400倍)

A-C. 鱗片形態(tài)發(fā)生早期: 膠原纖維堆積形成真皮組織(A), 成纖維細(xì)胞侵入真皮層中部(B), 大量纖維樣細(xì)胞在表皮-真皮交界處積累(C); D. 形態(tài)發(fā)育晚期, 鱗片乳突的形成; E. 分化早期, 鱗片形成細(xì)胞分化以及鱗囊形成; F. 分化晚期和折疊期, 表皮在鱗片后端邊緣折疊, 鱗片形成

A-C. early morphogenesis, the collagenous fiber formed the dermal stroma (A), fibroblasts have invaded the primary dermal stroma (B), and fibroblasts were accumulated along the epidermal-dermal boundary (C). D. late morphogenesis, the differentiation of scale papillae was immediately below the epidermis. E. early differentiation, the two upper cell layers of the scale papillae were differentiated into scale-forming cells and scale pocket started to form. F. late differentiation and folding stage, the depositions of elasmodin were in the external layer, and the epidermis started to fold around the posterior margin of the scale

ep: 表皮; de: 真皮; fb: 成纖維細(xì)胞; bc: 基底細(xì)胞; scp: 鱗片乳突; sfc: 鱗片形成細(xì)胞; el: 外層細(xì)胞; ef: 彈性纖維; sp: 鱗囊

ep: epidermis; de: dermis; fb: fibroblast; bc: basal cell; scp: scale papilla; sfc: scale forming cell; el: external layer cell; ef: elastic fibers; sp: scale pocket

3 討論

3.1 鱗片最先出現(xiàn)部位和起始位置數(shù)量

本研究結(jié)果表明, 齊口裂腹魚鱗片最先出現(xiàn)在鰓蓋后緣的側(cè)線處。這與同屬于鯉科的鯉魚()、鰱()、鳙()和草魚()鱗片最先出現(xiàn)在軀干前段側(cè)線處的結(jié)果一致[7], 而與麗魚科(Cichlidae)的尼羅羅非魚()[7]、五種底鳉科魚類[8]、鰻鱺科(Anguillidae)的奧克蘭鰻鱺()和大鰻鱺()[15]和胭脂魚科(Catostomidae)的小孔亞口魚()[16]鱗片發(fā)生最早出現(xiàn)在尾柄部側(cè)線處存在較大差異。同時, 與鯔科(Mugilidae)的梭魚()[4]、塘鱧科(Eleotridae)的河川沙塘鱧()[17]、太陽魚科(Centrarchidae)暗斑棘蓋太陽魚()[18]鱗片最早出現(xiàn)在尾柄側(cè)中央至體側(cè)中央的連線上也不一致。此外, 還有少數(shù)魚類鱗片最早出現(xiàn)位置在側(cè)線以外的其他部位, 如鱧科(Channidae)的烏鱧()出現(xiàn)在頭頂部[5], 溪鳉科(Aplocheilidae)的花斑溪鳉()和鯡科(Clupeidae)的大鱗油鯡()分別出現(xiàn)在鰓蓋骨和顱骨連接處[19]與胸鰭與腹鰭之間的腹部[20]。由此看來, 魚類鱗片最早出現(xiàn)的位置在物種間差異較大, 具有種屬特異性。

圖3 齊口裂腹魚稚魚鱗被覆蓋率與日齡、體長的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)齊口裂腹魚稚魚鱗片發(fā)生起始位置有6個, 與本實驗室對重口裂腹魚()的研究結(jié)果一致(另文報道), 但數(shù)量卻明顯多于以往的報道。如鯉科的鯉魚、鰱、鳙和草魚[7]、麗魚科的尼羅羅非魚[7]、鰻鱺科的奧克蘭鰻鱺和大鰻鱺[15]、塘鱧科的河川沙塘鱧[17]鱗片發(fā)生起始位置僅有1個; 鯔科的梭魚[4]、溪鳉科的花斑溪鳉[19]、鯡科的大鱗油鯡[20]有2個; 鯉齒鳉科(Cyprinodontidae)雜色鳉()[8]、太陽魚科的暗斑棘蓋太陽魚[18]有3個; 鱧科的烏鱧[5]、底鳉科魚類[8]有4個。從已有的這些研究來看, 不同物種之間鱗片發(fā)生起始點的數(shù)目存在差異, 似乎沒有一定的規(guī)律性。

3.2 鱗被覆蓋過程

鱗被覆蓋過程常用鱗片覆蓋率作為判斷指標(biāo)。對于鱗片較大、行列清楚容易計數(shù)的魚類, 常采用鱗片出現(xiàn)排數(shù)作為鱗片覆蓋率的指標(biāo), 如梭魚[4]、鯉[7]、草魚[7]、羅非魚[7]、河川沙塘鱧[17]和黑鯛[21]等; 對于鱗片小, 行列不清難以計數(shù)的魚類, 則以鱗片覆蓋面積對魚的整個側(cè)面皮膚面積之百分比為覆蓋率指標(biāo), 如鰱[7]、鳙[7]、烏鱧[5]以及一些鳉科魚類[8]等。齊口裂腹魚體披細(xì)鱗[9], 統(tǒng)計鱗片排數(shù)較難, 故本文采用鱗片覆蓋面積對整個魚皮總面積之百分比為覆蓋率指標(biāo)。

已有研究表明, 不同分類階元的物種鱗片覆蓋方式?jīng)]有明顯的規(guī)律, 可能具有種屬特異性。即使同屬于鯉科的鯉魚、草魚、鰱和鳙的鱗被覆蓋過程和速度也存在差異[7]: 鯉魚和草魚鱗片在橫向地朝尾柄部延伸的同時, 也以相似速度縱向朝背、腹擴(kuò)展, 腹中線附近的鱗片最后出現(xiàn); 鰱和鳙的鱗片以較快的速度向腹部和尾柄部擴(kuò)展, 但向背部延伸的速度較慢, 在腹部與尾柄部基本覆蓋完畢時, 鱗片才由側(cè)線上方向背部和由尾柄上部向前伸展, 頭后背部的鱗片最后出現(xiàn)。麗魚科的尼羅羅非魚的鱗片最先出現(xiàn)在側(cè)線上, 鱗片向尾柄部前端覆蓋的速度快于向后, 向背部覆蓋的速度快于向腹部, 頭后背部最后覆蓋[7]。黑鯛的鱗片從胸鰭基部后至肛門直上方的側(cè)線處開始, 逐漸向四周擴(kuò)展延伸, 直至覆蓋整個魚體[21]。

本研究發(fā)現(xiàn), 雖然齊口裂腹魚鰓蓋后緣側(cè)線鱗的出現(xiàn)時間先于尾柄中部, 但尾柄部鱗片發(fā)育和覆蓋速度卻明顯快于前者, 推測這可能是為適應(yīng)山區(qū)河流急流環(huán)境所采取的一種策略。幼魚在游動時主要依靠尾部擺動產(chǎn)生驅(qū)動力[22], 其與硬的河床基質(zhì)接觸時受傷的幾率增大。尾部快速覆蓋鱗片將有助于保護(hù)皮膚, 防御病原侵害, 從而提高幼魚在野外的存活率。裂腹魚亞科中裂腹魚屬魚類通常生活在峽谷河道的急流中, 為適流速較快和河床多為卵石或礫石的水體環(huán)境, 這類魚通過長時間進(jìn)化而身披細(xì)鱗, 甚至鰓峽以后的胸腹部都有明顯的鱗片[9]。齊口裂腹魚峽部的鱗片發(fā)生是在軀干背部鱗片完成覆蓋之后, 最后與腹鰭基部發(fā)生的鱗片匯合完成腹中線覆蓋, 這與部分魚類鱗片覆蓋終止于腹部是相同的[7]。不同分類階元的物種間鱗片覆蓋方式有一定差異, 但分類地位相近的物種鱗被覆蓋方式卻基本相似[8]。因此, 本研究結(jié)果將為揭示其他裂腹魚屬魚類早期發(fā)育階段鱗片覆蓋特點提供重要的參考。

3.3 鱗被覆蓋與生長

本研究表明, 齊口裂腹魚體長和日齡對鱗片覆蓋均有重要影響, 在64—89日齡, 體長35.3—45.0 mm時, 鱗片覆蓋速度明顯快于其他發(fā)育階段。鯉魚、草魚、鰱、鳙和尼羅羅非魚中的研究表明: 體長的發(fā)育階段對鱗片出現(xiàn)與覆蓋過程起決定性作用[7]。五種鳉科魚類體長10.0—19.9 mm時, 鱗片覆蓋速度最快, 鱗片發(fā)生與魚體體長關(guān)系密切[8]。同時, 斑馬魚鱗被覆蓋在同一日齡組與體長成正相關(guān), 而在不同日齡組與體長和日齡均相關(guān)[2]。這些結(jié)果表明, 不同魚類的鱗片覆蓋過程的階段性可能與日齡和體長有重要關(guān)聯(lián)。鱗片具有減少游動產(chǎn)生的摩擦力、維持體型骨架的基本功能以及防御病原的侵害作用, 故齊口裂腹魚鱗片發(fā)生和覆蓋的階段性可能是其與功能相適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

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