中華鱘的性腺發(fā)育與退化問(wèn)題研究

中華鱘的性腺發(fā)育與退化問(wèn)題研究

高 欣 張富鐵 常 濤 劉煥章

(中國(guó)科學(xué)院水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072)

中華鱘(Acipenser sinensis)是一種低等的硬骨魚(yú)類, 是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。中華鱘被認(rèn)為是長(zhǎng)江水生動(dòng)物保護(hù)的旗艦物種和長(zhǎng)江水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的指示物種。近年來(lái), 中華鱘多次被監(jiān)測(cè)到未進(jìn)行野外繁殖, 其生存前景堪憂。

有關(guān)中華鱘沒(méi)有繁殖的原因存在多方面的爭(zhēng)議, 包括三峽工程調(diào)度導(dǎo)致水文條件改變, 不能滿足中華鱘繁殖的需求; 以及中華鱘繁殖親本太少,難以自然配對(duì)繁殖, 等等。最新奇的一個(gè)論點(diǎn)是黃真理和王魯海[1]提出的：在葛洲壩水利樞紐修建以后, 中華鱘的性腺退化嚴(yán)重, 是導(dǎo)致中華鱘種群數(shù)量減少的主要原因, 并宣稱“中科院水生所有關(guān)否定中華鱘性腺退化的方法和材料, 是不充分和不可靠的”。這是一個(gè)關(guān)乎中華鱘保護(hù)的嚴(yán)重問(wèn)題, 如果沒(méi)有正確的源流認(rèn)識(shí), 任由謬論誤導(dǎo), 將極大地影響中華鱘未來(lái)的保護(hù)工作。

經(jīng)過(guò)仔細(xì)研讀中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所(以下簡(jiǎn)稱中科院水生所)的相關(guān)文獻(xiàn), 并分析黃真理等的系列文章就可以發(fā)現(xiàn), 黃真理等沒(méi)有親自在長(zhǎng)江對(duì)中華鱘洄游和繁殖實(shí)地調(diào)查的第一手資料和數(shù)據(jù), 而是選擇性地引用他人文章中的數(shù)據(jù), 然后發(fā)揮想象力, 編造故事, 自我陶醉。而中科院水生所的研究結(jié)果是通過(guò)長(zhǎng)期實(shí)地調(diào)查取得的, 具有客觀性和科學(xué)性, 經(jīng)得起推敲和質(zhì)疑。本文試從中華鱘的性腺發(fā)育過(guò)程及退化的判斷標(biāo)準(zhǔn)、中華鱘的生活史階段及性腺狀態(tài)、葛洲壩與三峽工程對(duì)中華鱘繁殖影響等方面, 論述中華鱘的性腺是否可以發(fā)育成熟? 是否存在性腺退化現(xiàn)象? 從而為中華鱘的保護(hù)提供科學(xué)合理的依據(jù)。

1 魚(yú)類性腺的發(fā)育與退化過(guò)程

1.1 魚(yú)類性腺的發(fā)育與退化過(guò)程

魚(yú)類的生殖系統(tǒng)包括性腺(精巢、卵巢)和生殖導(dǎo)管(輸精管、輸卵管)。魚(yú)類的生殖細(xì)胞可以分為6個(gè)發(fā)育時(shí)相, 對(duì)應(yīng)地魚(yú)類的性腺發(fā)育可以劃分為6個(gè)時(shí)期, 即Ⅰ—Ⅵ期。其中Ⅰ—Ⅲ期為發(fā)育不成熟的性腺,Ⅳ—Ⅴ期為成熟性腺。對(duì)于一生多次產(chǎn)卵的魚(yú)類來(lái)說(shuō), 性腺發(fā)育到Ⅳ期成熟, 可以產(chǎn)卵; 產(chǎn)卵過(guò)程中為Ⅴ期性腺, 這一時(shí)期極為短暫; 產(chǎn)卵完成后為Ⅵ期性腺。在一般情況下, 產(chǎn)卵后會(huì)慢慢恢復(fù)到Ⅱ期性腺,然后再發(fā)育成熟, 進(jìn)入新的繁殖循環(huán)[2—5]。

性腺退化(Gonadal degeneration)現(xiàn)在一般是指性腺成熟(性腺Ⅳ期), 但因環(huán)境條件無(wú)法滿足繁殖需求導(dǎo)致不產(chǎn)卵(排精)或者部分產(chǎn)卵(排精), 從而錯(cuò)過(guò)繁殖窗口期后性腺再被吸收的過(guò)程。也有研究將完全產(chǎn)卵和排精后, 性腺(Ⅵ期)回復(fù)到Ⅱ期的過(guò)程視為性腺退化。其特征是性腺逐漸萎縮、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被吸收, 性腺會(huì)從Ⅳ或者Ⅵ期回到Ⅱ期[3—7]。性腺成熟與退化可以通過(guò)形態(tài)學(xué)、組織學(xué)觀察和血清學(xué)檢查來(lái)進(jìn)行判斷。

1.2 中華鱘“性腺退化”的由來(lái)

早在1971—1982年開(kāi)展的葛洲壩工程“救魚(yú)問(wèn)題”論證過(guò)程中, 就有人“預(yù)測(cè)”中華鱘受到葛洲壩阻隔, 不能溯游到長(zhǎng)江上游的產(chǎn)卵場(chǎng), 性腺會(huì)退化。柯福恩等[8]首次“證實(shí)”了葛洲壩下中華鱘大規(guī)模性腺退化的問(wèn)題。他們認(rèn)為, 在葛洲壩工程修建后, 下游環(huán)境條件發(fā)生變化, 造成了大量的中華鱘出現(xiàn)性腺退化現(xiàn)象。他們分析了1984年4—5月和10—11月在葛洲壩下宜昌江段采集的中華鱘樣本,認(rèn)為存在很高比例的性腺退化, 性腺退化個(gè)體占繁殖群體個(gè)體總數(shù)的48.87%, 雄魚(yú)性腺退化個(gè)體比例為29.41%, 雌魚(yú)性腺退化個(gè)體比例達(dá)71.43%。特別是在10—11月的樣本中, 除1尾雌魚(yú)外其余9尾均存在性腺退化現(xiàn)象。

柯福恩等[8]定義中華鱘性腺退化的形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)為“雄鱘: 性腺上脂肪重比正常脂肪重的平均值減少50%以上, 精巢重比正常精巢重平均值減少或者增加10%以下; 或雄魚(yú)性腺上的脂肪全部消耗完, 精巢重不超過(guò)1.5 kg的性腺為退化性腺。雌鱘: 性腺上脂肪基本消失或剩下很少, 卵徑?jīng)]有增大, 卵粒變色、變形, 成熟系數(shù)在10以下的卵巢為退化卵巢。”

我們認(rèn)為, 以性腺上的脂肪多少作為標(biāo)準(zhǔn)判斷中華鱘性腺是否退化是不合適的。研究發(fā)現(xiàn), 對(duì)于西伯利亞鱘或者俄羅斯鱘的雄魚(yú), Ⅱ期精巢完全包埋在脂肪中, 性腺上脂肪約為性腺重量的80%—95%; 精巢發(fā)育至Ⅲ期時(shí), 脂肪大量減少。雌鱘到Ⅱ期末, 卵巢也被大量脂肪包圍; Ⅲ期時(shí)濾泡增長(zhǎng),卵膜層加厚, 性腺變長(zhǎng)變大, 卵黃沉積, 脂肪會(huì)大量減少, 白色的、灰色的卵母細(xì)胞會(huì)增加。到IV期時(shí), 無(wú)論雌雄鱘魚(yú)的性腺上幾乎都完全看不到脂肪[7]。同樣, 中華鱘IV期時(shí), 性腺脂肪已消失或僅有少量絲絡(luò)狀的脂肪組織[9, 10]。因此脂肪的減少、尤其Ⅲ期性腺發(fā)育過(guò)程中脂肪大量減少是鱘魚(yú)正常發(fā)育過(guò)程中必然出現(xiàn)的現(xiàn)象。以此將其作為判斷性腺退化的標(biāo)準(zhǔn), 容易誤將正常發(fā)育的中華鱘Ⅲ期性腺判斷為退化性腺。

此外, 以“卵徑?jīng)]有增大, 卵粒變色、變形, 雌鱘性腺成熟系數(shù)低于10的即為退化”, 判斷也不嚴(yán)謹(jǐn)。因?yàn)檎ＩL(zhǎng)Ⅲ期雌鱘的卵徑是較小的(中華鱘為2.0—3.7 mm, 俄羅斯鱘或者西伯利亞鱘為1.6—2.6 mm), 卵母細(xì)胞呈現(xiàn)多種顏色(黃、白、灰等), 卵巢中有卵原細(xì)胞和Ⅰ—Ⅲ時(shí)相的卵母細(xì)胞同時(shí)存在, 大小和形態(tài)各異, 此時(shí)中華鱘性腺成熟系數(shù)為3.2—13.6[7, 9, 10]。因此, 以此作為性腺退化的判斷依據(jù), 也極易將正常發(fā)育的Ⅲ期卵巢誤判為退化性腺。

柯福恩等[8]觀察到所謂退化中華鱘雌鱘“卵粒沒(méi)有光澤, 呈灰白色、黃白色、淺褐色且?guī)О咨呒y, 尤如麻雀蛋殼的花紋, 有的呈糊狀花紋”, “卵粒的卵徑波動(dòng)在 2.1—3.3 mm, 平均2.75 mm, 成熟系數(shù)波動(dòng)在4.91—9.68, 平均7.62。同一卵巢有的卵粒大小不均, 20尾魚(yú)的卵巢都伴隨白色點(diǎn)狀的Ⅱ時(shí)相卵粒”, “大多數(shù)都是處在第Ⅲ時(shí)相的卵母細(xì)胞, 但也有第Ⅳ時(shí)相的卵母細(xì)胞”, “卵膜(放射帶和膠質(zhì)膜)加厚, 其厚度可增至42.19 μm”。實(shí)際上, 這些卵母細(xì)胞的大小、顏色、時(shí)相及卵膜結(jié)構(gòu)等, 都比較符合雌鱘正常發(fā)育Ⅲ—Ⅳ期性腺的特征, 而不是性腺退化。

周春生等[9]和四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組[10]詳細(xì)記載了中華鱘性周期中已產(chǎn)卵性腺退化的特征:Ⅵ期時(shí), 性腺松弛充血, 絕大部分成熟卵已排出, 殘存在卵巢中的主要是結(jié)締組織和排卵后脫落的濾泡膜。有少量未產(chǎn)出的過(guò)熟卵已處于退化過(guò)程中,這些卵粒已失去彈性, 體積膨大, 卵徑可達(dá)8 mm,形狀為不規(guī)則的球形, 呈灰褐色, 卵核和卵黃粒溶解或僅存少量卵黃粒, 卵膜變形, 厚度不均, 卵膜很易破裂。卵巢內(nèi)除少量第Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞外, 主要為第Ⅱ時(shí)相的卵母細(xì)胞, 黃白色, 數(shù)量較多, 卵徑0.3—0.9 mm, 成熟系數(shù)2.5—5。Chebanov和Galich[7]也記載: Ⅵ期時(shí), 性腺?gòu)?qiáng)烈充血, 結(jié)構(gòu)松散, 開(kāi)始時(shí)有明顯的邊界和膜層。但是, 如果錯(cuò)過(guò)了產(chǎn)卵期,性腺會(huì)出現(xiàn)再吸收, 隨著再吸收過(guò)程的進(jìn)行, 成熟卵母細(xì)胞界限越來(lái)越模糊; 成熟的雌鱘在繁殖溫度下超過(guò)20d就會(huì)出現(xiàn)過(guò)熟卵子和濾泡上皮細(xì)胞的再吸收現(xiàn)象, 成熟卵母細(xì)胞形狀變得不規(guī)則, 邊界消失, 初級(jí)卵母細(xì)胞越來(lái)越清晰可見(jiàn), 在某些情況下性腺會(huì)萎縮。柯福恩等[8]未報(bào)道中華鱘性腺有無(wú)充血情況, 所謂的退化性腺中卵母細(xì)胞時(shí)相也不符合。從鱘魚(yú)類性腺發(fā)育的規(guī)律看, 柯福恩等[8]所謂判斷為退化的性腺, 實(shí)際上是中華鱘正常的未發(fā)育成熟的性腺。

從1984年起, 柯福恩等就以人工繁殖的名義,申請(qǐng)捕撈中華鱘的親魚(yú), 在20世紀(jì)90年代每年捕撈數(shù)十尾[11]。試問(wèn), 既然這些中華鱘的性腺已經(jīng)“退化”, 那他們捕去干什么用呢?

2 中華鱘的生活史階段及其在長(zhǎng)江中的性腺發(fā)育過(guò)程

2.1 中華鱘在長(zhǎng)江中的生活史階段

中華鱘是一種洄游魚(yú)類, 具有溯河產(chǎn)卵習(xí)性。中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)位于長(zhǎng)江上游、金沙江下游, 其繁殖期為秋季10—11月。在產(chǎn)卵場(chǎng)孵化的中華鱘仔魚(yú)于長(zhǎng)江中生長(zhǎng)和發(fā)育, 向下游洄游, 于次年4—5月到達(dá)長(zhǎng)江口, 然后進(jìn)入中國(guó)近海的大陸架水域, 進(jìn)一步攝食和生長(zhǎng)。在一般情況下, 中華鱘雌鱘13—26齡到達(dá)性成熟, 雄鱘8—18齡到達(dá)性成熟[10—12]。

每年6—7月, 在海中長(zhǎng)大、即將成熟的中華鱘個(gè)體進(jìn)入長(zhǎng)江口, 溯江而上; 8—9月經(jīng)過(guò)九江; 9月下旬至10月陸續(xù)進(jìn)入湖北江段; 10—11月份, 上溯至四川, 并在產(chǎn)卵場(chǎng)下游附近江段的深潭或坑洼中越冬, 在翌年秋季10—11月再進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行繁殖。由于中華鱘進(jìn)入長(zhǎng)江后, 到完成其繁殖全過(guò)程需要15個(gè)月以上的時(shí)間, 因此, 每年的6—11月會(huì)在長(zhǎng)江不同江段發(fā)現(xiàn)處于不同洄游階段的兩類中華鱘繁殖群體。其中在湖北及以下江段發(fā)現(xiàn)的中華鱘群體, 通常是當(dāng)年進(jìn)入長(zhǎng)江等待翌年繁殖的亞成熟個(gè)體, 即新股群; 而在上游江段發(fā)現(xiàn)的中華鱘群體則同時(shí)包括當(dāng)年進(jìn)入長(zhǎng)江的亞成熟個(gè)體(新股群), 和上年進(jìn)入長(zhǎng)江準(zhǔn)備當(dāng)年繁殖的成熟個(gè)體(老股群)[10]。根據(jù)歷史上合江至屏山江段的捕撈情況來(lái)看, 每年10—11月繁殖季節(jié)捕獲的主要是性腺發(fā)育成熟的老股群, 而性腺處于Ⅲ期的亞成熟個(gè)體主要出現(xiàn)在12月以后。隨著葛洲壩工程的修建, 阻隔了中華鱘的洄游路線, 這也導(dǎo)致中華鱘在壩下大量聚集, 并同時(shí)存在新老兩個(gè)股群, 而新股群的越冬場(chǎng)也由四川江段下移至長(zhǎng)江中游江段。

產(chǎn)后親鱘的洄游過(guò)程在不同產(chǎn)卵場(chǎng)存在差異。四川省長(zhǎng)江水產(chǎn)資源調(diào)查組在長(zhǎng)江上游原產(chǎn)卵場(chǎng)的調(diào)查認(rèn)為, 產(chǎn)后親鱘大部分迅速降河返回海洋育肥; 而在葛洲壩產(chǎn)卵場(chǎng), 王成友[13]對(duì)4尾精巢Ⅳ期的雄鱘標(biāo)記放流發(fā)現(xiàn), 其繁殖后并不立即離開(kāi)產(chǎn)卵場(chǎng), 而是在產(chǎn)卵場(chǎng)徘徊最長(zhǎng)達(dá)148d, 這意味著雄鱘從進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)到離開(kāi)約經(jīng)歷20個(gè)月, 而雌鱘則是立即離開(kāi)。相關(guān)研究顯示, 中華鱘降河洄游的速度較快, 只需花費(fèi)約15d的時(shí)間就可完成整個(gè)遷移過(guò)程到達(dá)海中[14]。

2.2 中華鱘的性腺發(fā)育狀態(tài)

研究表明, 中華鱘成魚(yú)從第一年的夏季進(jìn)入長(zhǎng)江后, 到次年的秋季進(jìn)行繁殖, 期間是停食的, 其性腺發(fā)育所需的能量消耗完全依靠身體積累的脂肪來(lái)維持[10]。其在不同的生活史階段, 性腺發(fā)育狀態(tài)不同; 在繁殖期后, 由于能量消耗極大, 雌鱘需要迅速返回海洋進(jìn)行攝食。

在一般情況下, 每年進(jìn)入長(zhǎng)江的中華鱘性腺通常處于Ⅱ—Ⅲ期, 其中卵粒在不同個(gè)體中呈現(xiàn)黃色、褐色和灰色?；液稚褟捷^大, 平均2.45—3.07 mm, 黃色卵徑略小, 平均2.19—2.62 mm。性成熟系數(shù)為3.2—13.6。卵粒包含在黃色脂肪內(nèi), 漁民稱這樣的卵巢為“油子”。而精巢呈乳白色, 性成熟系數(shù)較小, 為0.15—0.64。調(diào)查發(fā)現(xiàn), Ⅲ期的鱘魚(yú)通常6—9月份在河口、江蘇、安徽、九江、湖北等江段中出現(xiàn), 均為新股群。而9—11月在上游江段發(fā)現(xiàn)的鱘魚(yú)中, 大部分個(gè)體卵巢處于Ⅳ—Ⅴ期,為上年進(jìn)入長(zhǎng)江的老股群。此時(shí)卵巢內(nèi)卵徑在3.71—4.90 mm, 多數(shù)為4.5 mm, 性成熟系數(shù)為14.8—19.5, 性腺中脂肪很少或無(wú)脂肪; 漁民稱該時(shí)期的卵巢為“水子”。而精巢擠壓或切割時(shí)有白色液體滲出, 性成熟系數(shù)在0.62—0.67變動(dòng)[10]。

據(jù)相關(guān)研究報(bào)道, 沙市和宜昌江段曾分別在1979年和1980年的5月捕獲到少量性腺處于Ⅳ期的“水子”鱘魚(yú)[15], 說(shuō)明這部分鱘魚(yú)為上年進(jìn)入長(zhǎng)江,準(zhǔn)備當(dāng)年上溯參與繁殖的群體。由此可以推斷, 在葛洲壩阻隔前, 中華鱘也能在湖北江段達(dá)到性腺成熟。

綜上所述, 處于不同生活史階段的中華鱘, 或者說(shuō)中華鱘的新股群和老股群, 其性腺發(fā)育狀態(tài)是不同的。據(jù)此分析, 柯福恩等[8]1984年4月采集的中華鱘是1983年從長(zhǎng)江口上溯的待產(chǎn)親魚(yú), 應(yīng)該是老股群, 其將在1984年10—11月參加繁殖。4月取樣時(shí)正是性腺發(fā)育時(shí)期, 卵粒直徑2.9—3.3 mm, 成熟系數(shù)6.49—13.2(柯福恩等[8]表 2), “大多數(shù)都是處在第Ⅲ時(shí)相的卵母細(xì)胞, 但也有第IV時(shí)相的卵母細(xì)胞”(柯福恩等[8]性腺切片描述原文), 這表明這些卵巢符合正常發(fā)育卵巢的特征(Ⅲ—Ⅳ期), 并不是退化卵巢。

據(jù)危起偉等[14]的資料, 1984年中華鱘自然繁殖兩次, 分別是10月16日和11月13日。那么柯福恩等[8]1984年10月19—31日采集的雌鱘樣本中, 理論上包括三個(gè)類型的群體: 1983年上溯且已在1984年10月16日產(chǎn)卵的魚(yú)(老股群1)、1983年上溯且即將于1984年11月13日產(chǎn)卵的魚(yú)(老股群2), 及1984年上溯將在1985年秋季產(chǎn)卵的魚(yú)(新股群)。老股群1鱘魚(yú)已完成正常的生殖活動(dòng), 繁殖后性腺吸收會(huì)從Ⅵ期慢慢回復(fù)到Ⅱ期, 符合性周期規(guī)律。老股群2鱘魚(yú)性腺達(dá)到成熟即將參與11月的繁殖, 柯福恩等[8]表2中性成熟系數(shù)達(dá)到23.33的那尾魚(yú)屬于老股群2。新股群鱘魚(yú)則具有正常發(fā)育的尚未成熟的Ⅲ期卵巢。結(jié)合中華鱘雌魚(yú)產(chǎn)卵后幾小時(shí)內(nèi)立即降河洄游的特點(diǎn)[14], 我們推斷1984年10月16日產(chǎn)卵的雌鱘(老股群1)在10月19—31日不可能出現(xiàn)在產(chǎn)卵場(chǎng)附近。10月采集的10尾雌魚(yú)樣本中, 成熟系數(shù)達(dá)到23.33的雌魚(yú)屬于老股群2; 其他的個(gè)體推測(cè)是未發(fā)育成熟、將在1985年秋季產(chǎn)卵的魚(yú)(新股群)。因此1984年10月的樣本中也不存在性腺退化現(xiàn)象。

3 葛洲壩水利樞紐對(duì)中華鱘性腺發(fā)育的影響

3.1 葛洲壩水利樞紐對(duì)中華鱘性腺發(fā)育時(shí)間的影響

1963—1975年, 葛洲壩水利樞紐工程截流前,金沙江三塊石、偏巖子、金堆子和長(zhǎng)江上游鐵爐灘、望龍磧等產(chǎn)卵場(chǎng)中華鱘第一次產(chǎn)卵的日期從10月11日至11月1日[10]。葛洲壩截流之后, 1983—2002年, 中華鱘第一次產(chǎn)卵的日期從10月13日至11月7日(圖 1)[12, 16]。從時(shí)間范圍來(lái)看, 沒(méi)有明顯的差異。

為了定量比較, 將10月1日假設(shè)為繁殖期的第一天, 以此量化中華鱘初次繁殖時(shí)間。葛洲壩工程截流前, 1963—1975年, 中華鱘繁殖時(shí)間為11—32d,中值為14d, 平均17d(SD=7d)。葛洲壩截流后, 1983—2002年, 中華鱘繁殖時(shí)間為13—38d, 中值為21d, 平均22d(SD=6d)。根據(jù)t檢驗(yàn)分析, 葛洲壩截流前后,中華鱘在長(zhǎng)江上游和中游的繁殖時(shí)間沒(méi)有顯著的差異(P>0.05)。結(jié)果表明, 葛洲壩對(duì)中華鱘的繁殖時(shí)間沒(méi)有明顯的影響。這也就意味著葛洲壩修建之后, 宜昌江段滿足中華鱘的性腺發(fā)育條件和繁殖條件。洄游距離的改變沒(méi)有影響中華鱘性腺發(fā)育與產(chǎn)卵繁殖的時(shí)間格局。這也說(shuō)明Huang和Wang[17]依據(jù)洄游距離的模型預(yù)測(cè)完全脫離實(shí)際。

3.2 葛洲壩工程對(duì)中華鱘性腺發(fā)育成熟比例的影響

圖 1 1963—2002年長(zhǎng)江中華鱘的初次繁殖日期變化(此圖用的是金沙江三塊石、偏巖子、金堆子和長(zhǎng)江上游鐵爐灘、望龍磧等產(chǎn)卵場(chǎng)中華鱘第一次產(chǎn)卵的日期) [10, 12, 16]Fig. 1 Changes on spawning date of Chinese sturgeon in the Yangtze River from 1963 to 2002 (The figure shows the first spawning dates of Chinese sturgeon in Sankuaishi, Pianyanzi and Jinduizi sites in Jinsha River and Tielutan and Wanglongqi sites in the upper Yangtze River) [10, 12, 16]

中華鱘親魚(yú)需要在長(zhǎng)江中滯留1年以上才能完成繁殖活動(dòng)。長(zhǎng)江中會(huì)存在當(dāng)年繁殖的老股群和次年繁殖的新股群, 如果繁殖群體數(shù)量保持相對(duì)穩(wěn)定, 在繁殖季節(jié), 正常的性腺成熟個(gè)體比例為50%左右[12, 18], 即老股群的個(gè)體均可達(dá)到性腺成熟。

1981—1998年中華鱘繁殖群體性腺發(fā)育成熟個(gè)體的平均比例范圍為13.2%—92.6%[12, 18—20], 平均值61.6%(SD=26.8%, 圖 2)。1981年1月4日葛洲壩截流, 1980年6—10月進(jìn)入長(zhǎng)江的新股群, 部分通過(guò)葛洲壩到長(zhǎng)江上游, 部分在葛洲壩下游發(fā)育。因此1981年10—11月的繁殖季節(jié)中, 葛洲壩下游繁殖群體性腺發(fā)育成熟的個(gè)體比例偏少。1982年和1983年性腺成熟個(gè)體比例為13.2%和20.5%, 明顯少于50%。這是因?yàn)?981年和1982年過(guò)度捕撈造成次年性腺成熟個(gè)體比例減少[18]。

1983年，我國(guó)全面禁止中華鱘的商業(yè)捕撈,1984—1990年葛洲壩下游宜昌江段的中華鱘每年捕撈量降為約62—120尾[12]。因此, 1984—1990年,中華鱘性腺成熟個(gè)體比例恢復(fù)正常, 為37.9%—66.8%,平均53.4%(SD=8.8%); 1991—1998年, 中華鱘性腺成熟個(gè)體比例增加至77%—92.6%, 平均86%(SD=5.1%)[12, 20]。這些數(shù)據(jù)皆證明, 中華鱘繁殖群體中老股群的個(gè)體都能達(dá)到性腺成熟, 不存在大量性腺退化現(xiàn)象。

1991—1998年的性腺成熟個(gè)體比例明顯大于1984—1990年(P<0.05)。性腺成熟個(gè)體比例增加的原因是, 葛洲壩水利樞紐修建阻隔了中華鱘的洄游通道, 長(zhǎng)江上游產(chǎn)卵場(chǎng)喪失, 中華鱘產(chǎn)卵規(guī)模減少。1991年開(kāi)始, 葛洲壩下游出生個(gè)體開(kāi)始逐漸洄游補(bǔ)充進(jìn)入繁殖群體, 但是新股群的數(shù)量少于老股群的數(shù)量, 導(dǎo)致性腺成熟比例增加。

圖 2 1981—1998年長(zhǎng)江中華鱘繁殖群體性腺成熟個(gè)體比例變化[12]Fig. 2 Proportion changes of individuals with mature gonad in spawning stock of Chinese sturgeon in the Yangtze River from 1981 to 1998 [12]

以野外調(diào)查數(shù)據(jù)[12, 18—20]為依據(jù)的分析結(jié)果顯示, 嚴(yán)重的過(guò)度捕撈會(huì)降低次年繁殖群體的性腺成熟個(gè)體比例; 當(dāng)捕撈數(shù)量降低時(shí), 性腺成熟個(gè)體比例會(huì)恢復(fù)到50%左右; 新股群數(shù)量減少會(huì)提高性腺成熟個(gè)體比例。同時(shí), 結(jié)合周春生等[9]、陳金生等[21]研究結(jié)果顯示, 在葛洲壩工程修建之后, 在沒(méi)有受到過(guò)度捕撈影響的情況下, 中華鱘繁殖群體中性腺成熟個(gè)體比例是正常的, 沒(méi)有所謂嚴(yán)重“性腺退化”的現(xiàn)象, 即不影響性腺正常發(fā)育成熟。

4 三峽工程對(duì)中華鱘繁殖的影響

三峽水利樞紐蓄水運(yùn)行對(duì)中華鱘繁殖活動(dòng)有明顯的影響(圖 3)。三峽水庫(kù)蓄水運(yùn)行造成中華鱘繁殖期產(chǎn)卵場(chǎng)下游水溫滯后和流量減小[22], 導(dǎo)致中華鱘初次繁殖時(shí)間從10月中下旬推遲到11月底, 繁殖次數(shù)從每年2次減少到1次(2012年有2次)[16]。2013年、2015年、2017—2019年, 中華鱘在長(zhǎng)江中沒(méi)有進(jìn)行繁殖活動(dòng)。而根據(jù)中科院水生所的調(diào)查結(jié)果顯示, 2017—2019年中華鱘繁殖群體數(shù)量已經(jīng)減少至10—24尾, 難以自然配對(duì)繁殖。

5 關(guān)于中華鱘性腺退化問(wèn)題的討論

5.1 柯福恩等對(duì)中華鱘性腺退化現(xiàn)象的誤判

柯福恩等[8]提出了中華鱘大規(guī)模性腺退化的問(wèn)題。其研究認(rèn)為, 在葛洲壩修建以后, 由于產(chǎn)卵環(huán)境條件發(fā)生改變, 導(dǎo)致中華鱘性腺發(fā)生退化,1984年4—5月和10—11月葛洲壩下宜昌江段雌魚(yú)性腺退化個(gè)體比例為71.43%, 雄魚(yú)性腺退化個(gè)體比例為29.41%, 性腺退化個(gè)體占繁殖群體個(gè)體總數(shù)的48.87%。

然而仔細(xì)分析柯福恩等[8]判斷性腺退化的標(biāo)準(zhǔn), 無(wú)論是以性腺上脂肪的重量, 還是以卵徑的大小和性成熟系數(shù)低于10為標(biāo)準(zhǔn), 都不能準(zhǔn)確地判斷是否為性腺退化。正確的判斷必須是經(jīng)歷IV或者VI期后的性腺, 卵巢充血, 卵母細(xì)胞出現(xiàn)再吸收的情況?？赂６鞯萚8]判斷為性腺退化的雌魚(yú)應(yīng)該是未發(fā)育成熟的魚(yú)。同時(shí), 柯福恩等[8]沒(méi)有提供制定性腺退化標(biāo)準(zhǔn)的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)基礎(chǔ), 也沒(méi)有進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析來(lái)驗(yàn)證該標(biāo)準(zhǔn), 因此這些所謂“標(biāo)準(zhǔn)”從理論、數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)學(xué)等方面都沒(méi)有實(shí)質(zhì)的支撐。

中華鱘性腺退化觀點(diǎn)的提出還存在著一定的時(shí)代背景, 即20世紀(jì)70、80年代, 葛洲壩救魚(yú)之爭(zhēng),國(guó)家水產(chǎn)總局力主修建過(guò)魚(yú)設(shè)施, 作為拯救中華鱘等珍貴稀有水生動(dòng)物的主要保護(hù)措施[23, 24]。水利樞紐工程會(huì)造成洄游親魚(yú)性腺退化的觀點(diǎn)則是支撐修建過(guò)魚(yú)設(shè)施的依據(jù)之一[25]。1981年, 張亢西[25]就以俄國(guó)鱘和鰉為例, 提出了大壩會(huì)造成壩下洄游親魚(yú)性腺退化的觀點(diǎn), 并建議建設(shè)“水利樞紐漁業(yè)綜合工程”, 例如魚(yú)道。因此, 柯福恩等[8]并非提出中華鱘性腺退化的第一人, 而只是“印證”了這一觀點(diǎn)。

5.2 黃真理等[1, 17]、柯福恩等[8]對(duì)中華鱘性腺發(fā)育過(guò)程的錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)

圖 3 1997—2019年三峽工程蓄水前后中華鱘繁殖日期(2014年中華鱘的繁殖時(shí)間和地點(diǎn)不確定)Fig. 3 Spawning dates of Chinese sturgeon before and after impoundment of the Three Gorges Reservoir from 1997 to 2019(The spawning date and location are unknown in 2014)

從黃真理等[1, 17]、柯福恩等[8]對(duì)中華鱘性腺退化的觀點(diǎn)看, 他們對(duì)于中華鱘的性腺發(fā)育過(guò)程存在若干錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí)。首先, 黃真理和王魯海[1, 17]通過(guò)建立性腺發(fā)育模型認(rèn)為, 中華鱘的性腺發(fā)育與洄游距離相關(guān); 在葛洲壩工程截流后, 由于洄游距離減少, 所以中華鱘性腺退化。這是十分荒謬的。據(jù)柯熏陶[15]報(bào)道, 沙市和宜昌江段曾分別在1979年和1980年春季(5月)捕獲到性腺處于Ⅳ期的“水子”鱘魚(yú), 說(shuō)明在葛洲壩工程阻隔前, 中華鱘就可以在湖北江段達(dá)到性腺發(fā)育成熟, 與洄游距離無(wú)關(guān)。在葛洲壩工程阻隔后, 中華鱘在壩下能夠成功繁殖。1984—1998年, 繁殖雌魚(yú)個(gè)體為年均72尾(26—163尾)或62尾(24—133尾)(常劍波[12]表5.15, 按照雌魚(yú)平均懷卵量64.5萬(wàn)粒的產(chǎn)出率為100%計(jì)算)。危起偉等[14]也報(bào)道，1998年、2005年和2007年僅一批次繁殖活動(dòng)中產(chǎn)卵雌魚(yú)數(shù)量就可達(dá)154尾、159尾和176尾。這說(shuō)明中華鱘在葛洲壩下可以大批量正常發(fā)育成熟。對(duì)葛洲壩建壩前后中華鱘繁殖的時(shí)間對(duì)比, 也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)差異。洄游距離的變化沒(méi)有影響繁殖時(shí)間和性腺成熟。Huang和Wang[17]的性腺發(fā)育模型是閉門造車, 空中樓閣, 完全不符合中華鱘的實(shí)際情況。以是否符合模型的結(jié)果來(lái)討論中華鱘的性腺退化問(wèn)題, 無(wú)異于“鄭人買履”,讓實(shí)際的數(shù)據(jù)去迎合理論模型。

此外, 黃真理等[1, 17]、柯福恩等[8]對(duì)中華鱘性腺退化的認(rèn)識(shí)也不符合中華鱘的生活史階段的常識(shí)。黃真理和王魯海[1]認(rèn)為: 1981—1995捕撈的中華鱘中, “新股群和老股群都出現(xiàn)性腺退化”, 純屬憑空臆想?？赂６鞯萚8]認(rèn)為1984年4月的樣本中有退化的性腺, 這有悖于中華鱘性腺發(fā)育的規(guī)律。這些老股群魚(yú)類還未到產(chǎn)卵期, 從性腺發(fā)育的卵徑、時(shí)相和成熟系數(shù)來(lái)看, 都屬于正常III—IV發(fā)育過(guò)程中的特征。他們還認(rèn)為1984年10月的樣本中, 新股群也存在性腺退化的現(xiàn)象。如果新股群剛剛進(jìn)入長(zhǎng)江不久, 性腺就退化, 性腺退化的脅迫原因是什么? 如果沒(méi)有嚴(yán)重的脅迫因子, 性腺就發(fā)生退化, 這也有悖于魚(yú)類生活史的一般特征。

5.3 黃真理等[1]對(duì)中華鱘相關(guān)研究數(shù)據(jù)的曲意歪解

除了對(duì)中華鱘性腺發(fā)育基本認(rèn)識(shí)的錯(cuò)誤之外,為了證明黃真理等(Huang和Wang[17])的觀點(diǎn), 黃真理和王魯海[1]對(duì)中華鱘相關(guān)研究數(shù)據(jù)進(jìn)行曲意歪解。他們認(rèn)為1981年中華鱘的性腺退化率為70%,其使用的性腺成熟個(gè)體數(shù)來(lái)源于曹文宣等[26]和“胡興祥(1989)”(注: 黃真理和王魯海[1]文中引用的文獻(xiàn)“胡興祥. 葛洲壩魚(yú)類救助工作綜述”是不存在的,第七頁(yè)是“水生所. 關(guān)于葛洲壩樞紐下游中華鱘自然繁殖的調(diào)查報(bào)告”一文[27])。當(dāng)時(shí), 曹文宣等和周春生等皆為中科院水生所第一研究室的同事, 1981年中華鱘性腺發(fā)育數(shù)據(jù)來(lái)源一致。周春生等[9]已經(jīng)證實(shí), 僅1982年調(diào)查到1尾雌魚(yú)的卵巢有不正?，F(xiàn)象,并且卵巢上有較多的脂肪。1981年沒(méi)有中華鱘出現(xiàn)性腺退化的現(xiàn)象, 性腺退化率為0。曹文宣等[28]也沒(méi)有提及中華鱘性腺退化的現(xiàn)象。然而, 黃真理和王魯海[1]的文中卻有意曲解數(shù)據(jù), 認(rèn)為除了11尾性腺發(fā)育到IV期或產(chǎn)過(guò)卵的中華鱘之外, 其余皆為性腺退化個(gè)體, 推算結(jié)果為70%的性腺退化率。該結(jié)果是嚴(yán)重地歪曲事實(shí), 蓄意抬高性腺退化率。實(shí)際上, 1981年1月4日葛洲壩截流, 1980年6—10月進(jìn)入長(zhǎng)江的新股群, 部分通過(guò)葛洲壩, 部分在葛洲壩下游發(fā)育, 因此1981年10—11月繁殖季節(jié)葛洲壩下游繁殖群體中老股群數(shù)量較少, 導(dǎo)致性腺發(fā)育成熟個(gè)體比例偏少, 并非性腺退化造成[18]。

關(guān)于1996—1998年的性腺退化率為63.5%。黃真理和王魯海[1]引用1997年的實(shí)際產(chǎn)卵雌魚(yú)數(shù)量為18尾(數(shù)據(jù)來(lái)源于危起偉[29])。危起偉[29]文中明確指出, 18尾僅為第一次產(chǎn)卵雌魚(yú)數(shù)量, 第二次產(chǎn)卵雌魚(yú)數(shù)量不明。黃真理和王魯海[1]選擇引用數(shù)據(jù), 明顯低估雌魚(yú)繁殖比例, 以此來(lái)提高性腺退化率。

此外, 黃真理和王魯海[1]對(duì)陳金生等[21]的數(shù)據(jù)也進(jìn)行了選擇性的使用。黃真理和王魯海[1]認(rèn)為, 陳金生等[21]的“材料和方法部分語(yǔ)焉不詳, 比如調(diào)查樣本76尾, 來(lái)源模糊”, 而且附件記錄中只有66尾樣本的來(lái)源記錄, 還差10尾, 并得出結(jié)論陳金生等的復(fù)核報(bào)告是不可靠的。然而, 在早期的研究中, 黃真理[30]卻引用了陳金生等[21]的76尾數(shù)據(jù)為依據(jù)計(jì)算了1989年中華鱘繁殖群體數(shù)量。這說(shuō)明黃真理等為了達(dá)到其不同的目的, 會(huì)特意選擇性地使用數(shù)據(jù)。

同樣, 黃真理和王魯海[1]的結(jié)果顯示, 葛洲壩截流之后中華鱘性腺退化十分嚴(yán)重, 性腺退化率為75.8%。根據(jù)該研究結(jié)果計(jì)算, 性腺成熟個(gè)體比例應(yīng)小于24.2%。然而, 黃真理[30]的《利用捕撈數(shù)據(jù)估算長(zhǎng)江中華鱘資源的新方法》和黃真理等[31]的《葛洲壩截流前后長(zhǎng)江中華鱘繁殖群體數(shù)量變動(dòng)研究》在計(jì)算中華鱘繁殖群體數(shù)量時(shí), 引用的1984—1990年的性腺成熟個(gè)體比例均為51.1%—58%(該數(shù)據(jù)來(lái)源于趙燕等[18]和肖慧[20]), 明顯高于24.2%。這是黃真理等選擇性使用數(shù)據(jù)的證據(jù), 同時(shí)也說(shuō)明采用正確方法計(jì)算的結(jié)果與實(shí)際數(shù)據(jù)吻合, 用所謂性腺發(fā)育理論模型計(jì)算的結(jié)果則完全脫離實(shí)際。

5.4 中華鱘是否可以性腺發(fā)育成熟以及未來(lái)的保護(hù)措施

雖然葛洲壩水利樞紐修建阻隔了中華鱘的洄游通道, 造成中華鱘種群數(shù)量銳減[12, 32], 但是宜昌江段產(chǎn)卵場(chǎng)仍可以提供合適的繁殖條件[33], 滿足每次平均34或38尾雌魚(yú)完成繁殖活動(dòng)[12]。這說(shuō)明一般情況下, 中華鱘在葛洲壩下產(chǎn)卵場(chǎng)可以正常發(fā)育成熟, 并成功產(chǎn)卵繁殖。

如果中華鱘的繁殖活動(dòng)和物種能夠得到有效保護(hù), 中華鱘的種群是有可能以較小的規(guī)模長(zhǎng)期維持的[32]。然而, 中華鱘的保護(hù)效果并不好, 其繁殖群體數(shù)量持續(xù)減少。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因是多方面的: 第一, 葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)受到三峽工程蓄水運(yùn)行、航道整治等影響[16, 22, 34], 中華鱘繁殖的環(huán)境條件常常受到人類活動(dòng)干擾; 第二, 捕撈對(duì)中華鱘種群長(zhǎng)期的不利影響[32]。中華鱘同白鱀豚、白鱘、長(zhǎng)江江豚一樣, 都是在20世紀(jì)80年代后期長(zhǎng)江電纜捕魚(yú)興起后, 數(shù)量急劇減少, 并導(dǎo)致白鱀豚和白鱘功能性絕滅。目前, 長(zhǎng)江實(shí)施了十年休漁政策, 但是在此前的多年時(shí)間里, 長(zhǎng)江中捕撈壓力巨大, 對(duì)中華鱘繁殖群體影響明顯; 第三, 人工繁殖放流規(guī)模小對(duì)種群的補(bǔ)充效果不明顯[32, 35—37], 自中華鱘的人工繁殖成功以來(lái), 相對(duì)放流量太小, 難以遏制中華鱘種群下降的趨勢(shì)。盡管如此, 目前沒(méi)有確鑿的證據(jù)表明中華鱘的性腺有大規(guī)模的退化現(xiàn)象。因此, 中華鱘的野生群體保護(hù)仍然具有希望。從目前存在的問(wèn)題看, 未來(lái)中華鱘的保護(hù)需要采取多方面的措施, 包括野外產(chǎn)卵場(chǎng)的修復(fù)和繁殖條件的滿足, 及更大的群體放流規(guī)模, 等等。我們相信,隨著未來(lái)保護(hù)措施的落實(shí), 中華鱘種群的恢復(fù)還是非常有可能的。

6 結(jié)語(yǔ)

中華鱘是長(zhǎng)江的旗艦物種, 是長(zhǎng)江生態(tài)系統(tǒng)健康的標(biāo)志。保護(hù)中華鱘是我們大家的責(zé)任。保護(hù)中華鱘需要科學(xué)、客觀地分析其所面臨的困境, 因癥施策, 這樣才能保證措施的有效性。目前有關(guān)中華鱘大規(guī)模性腺退化的觀點(diǎn)是錯(cuò)誤的, 柯福恩等[8]對(duì)性腺退化判斷的標(biāo)準(zhǔn)不科學(xué), 將正常發(fā)育未成熟的III期性腺作為退化性腺處理, 甚至認(rèn)為中華鱘剛剛進(jìn)入長(zhǎng)江不久即出現(xiàn)性腺退化, 不符合中華鱘性腺發(fā)育的規(guī)律。黃真理等[1, 17]沿襲了這一錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí), 并且以調(diào)查數(shù)據(jù)不符合他們的模型結(jié)果, 從而否定調(diào)查數(shù)據(jù)的正確性, 嚴(yán)重誤導(dǎo)公眾的認(rèn)識(shí)。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示, 葛洲壩工程沒(méi)有改變中華鱘繁殖的時(shí)間格局, 也沒(méi)有改變中華鱘性腺成熟的比例, 黃真理等的性腺分析模型是脫離實(shí)際的。而且, 黃真理等[1]還將柯福恩等稱為“吹哨人”, 一方面是將其錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)以正確自居, 另一方面是想誤導(dǎo)大眾, 污蔑中科院水生所的正確觀點(diǎn)。該論文已經(jīng)不再是學(xué)術(shù)研究和探討, 充滿了惡意的攻擊, 居心叵測(cè)?？茖W(xué)論文和期刊本應(yīng)以科學(xué)探索和學(xué)術(shù)研究為主旨,可以百家爭(zhēng)鳴, 而不是黨同伐異。當(dāng)然, 現(xiàn)階段中華鱘的保護(hù)確實(shí)遇到了困境。但是, 我們相信, 如果加強(qiáng)中華鱘野外產(chǎn)卵場(chǎng)的修復(fù)和繁殖條件的滿足, 進(jìn)行更大規(guī)格、更大規(guī)模的群體放流, 中華鱘的種群還是有可能恢復(fù)的。

致謝:

本文承中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所曹文宣院士提出修改意見(jiàn), 特此致謝!