海洋植物與漁業(yè)計(jì)量綜述

１浮游植物與漁業(yè)碳匯量值

浮游植物通過(guò)光合作用將海水中ＣＯ２固定成為有機(jī)碳，是為海洋生態(tài)系統(tǒng)的碳匯（Ｍａｒｉｎｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒ－ｂｏｎｓｉｎｋ）過(guò)程。進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳，再經(jīng)過(guò)浮游植物死亡沉降和以浮游動(dòng)物為主的各營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者攝食后糞球打包沉降作用，或各種海洋生物死亡后的有機(jī)碎屑沉降，匯總為從海洋表層向真光層以下深層海洋的有機(jī)碳輸出，該過(guò)程稱(chēng)為有機(jī)碳的生物泵，或軟組織泵（ＳｏｆｔＴｉｓｓｕｅＰｕｍｐ），是生物泵的主要部分，即海洋生物碳匯的主要途徑。在沒(méi)有人為干預(yù)的海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物所產(chǎn)生的生態(tài)系統(tǒng)碳匯只有其中很少部分（１／１０００～１／１００）會(huì)最終通過(guò)生物泵到達(dá)大洋深處被長(zhǎng)久封存（Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ）下來(lái)（Ｔｒｕｊｉｌｌｏｅｔａｌ．２０１１）。浮游植物形成的海洋生態(tài)系統(tǒng)碳匯絕大部分會(huì)經(jīng)過(guò)各級(jí)消費(fèi)者和分解者———海洋細(xì)菌（真菌）的分解和再礦化作用，釋放為水體中的ＣＯ２，再次進(jìn)入食物鏈循環(huán)系統(tǒng)（孫軍２０１１）。但是，自從人類(lèi)產(chǎn)生以來(lái)，一直在對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行著越來(lái)越顯著的改造運(yùn)動(dòng)，漁業(yè)就是其中一項(xiàng)重要活動(dòng)，其對(duì)海洋碳循環(huán)的意義在于，部分截?cái)嗪Ｑ笊鷳B(tài)系統(tǒng)中食物鏈，將浮游植物形成的海洋生態(tài)系統(tǒng)碳匯直接移出，形成一種新的生物碳匯形式，又稱(chēng)為漁業(yè)碳匯（Ｆｉｓｈｅｒｙｃａｒｂｏｎｓｉｎｋ）。這一概念的提出具有重要意義，促使我們從生態(tài)系統(tǒng)概念框架到方法學(xué)層面，對(duì)人為干預(yù)的海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)進(jìn)行重新的考量和評(píng)估。海洋浮游植物處于海洋生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)階層的底層，而漁業(yè)生物往往處于食物鏈的高層或頂層。通過(guò)全程食物網(wǎng)關(guān)系，浮游植物和漁業(yè)生物成為海洋碳循環(huán)與生物碳匯的重要組成部分。大部分的海洋浮游植物生產(chǎn)的有機(jī)碳經(jīng)過(guò)長(zhǎng)短不一的食物鏈進(jìn)入頂級(jí)海洋生物，這些碳在食物網(wǎng)中流動(dòng)的過(guò)程中會(huì)逐漸損失，因此海洋生物碳匯最大量的部分處于浮游植物一端，到漁業(yè)生物會(huì)根據(jù)食物鏈的長(zhǎng)短和各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率，最終歸結(jié)到不同量級(jí)的漁業(yè)碳匯中。不同漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物群落以及漁業(yè)食物鏈組成結(jié)構(gòu)不同，最終的漁業(yè)碳匯量值是不同的，但是最初的浮游植物生物碳匯量對(duì)整個(gè)漁業(yè)碳匯量的值具有重要影響。對(duì)于漁業(yè)生物來(lái)說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)中的顆粒有機(jī)碳是其食物的主要來(lái)源，因此與顆粒有機(jī)碳生產(chǎn)相關(guān)的浮游植物碳固定過(guò)程，及其計(jì)量方法就顯得尤為重要。

２海洋生物碳匯總量

海洋生物群落的總碳匯輸入實(shí)際上就是初級(jí)生產(chǎn)力，因此浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力是海洋漁業(yè)碳匯最重要的參數(shù)，它的測(cè)算方法有很多，先看一下其機(jī)制。浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力其實(shí)質(zhì)是自然群落增長(zhǎng)的結(jié)果。這里面有兩層含義，從有機(jī)碳的生產(chǎn)來(lái)看，主要為顆粒態(tài)有機(jī)碳（ＰＯＣ）積累，其次還有一小部分是溶解有機(jī)碳（ＤＯＣ）積累，ＤＯＣ生產(chǎn)在熱帶海區(qū)會(huì)占到相對(duì)較多的比重，大約在３０％；從ＰＯＣ生產(chǎn)來(lái)看，一部分是浮游植物細(xì)胞本身大小的增長(zhǎng)，另一部分主要還是浮游植物種群的增殖。

３浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)算

浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)算是一個(gè)經(jīng)典命題，目前為止還沒(méi)有完全解決?；诠夂献饔玫脑?，從測(cè)氧（Ｏ）和測(cè)碳（Ｃ）兩個(gè)方面著手有很多直接方法，也有一些間接方法，本文只給一個(gè)簡(jiǎn)單框架和基本的幾個(gè)方法，具體可以參考相關(guān)教科書(shū)或文獻(xiàn)（Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄｅｔａｌ．１９６８；Ｋｒａｍｅｒｅｔａｌ．１９９２；Ｋｎａｐｅｔａｌ．１９９６；孫軍２００３）。

４浮游植物碳生物量計(jì)量

浮游植物碳生物量（Ｃａｒｂｏｎｂｉｏｍａｓｓ）是另外一個(gè)重要的參數(shù)，它是海區(qū)生物碳匯的基礎(chǔ)，浮游植物的碳生物量測(cè)算是個(gè)經(jīng)典而復(fù)雜的工作，可以根據(jù)浮游植物生物量的不同參數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換（孫軍２００４）。浮游植物碳生物量，目前為止除了單細(xì)胞分離培養(yǎng)后可以直接測(cè)量，對(duì)于自然種群無(wú)法直接測(cè)量，因?yàn)楹茈y將浮游植物從其他生物種群和有機(jī)碎屑中分離出來(lái)。常見(jiàn)的碳測(cè)量方法有：ＣＨＮ元素分析儀高溫催化氧化法、輔助濕法氧化法、電阻法、電導(dǎo)法、臭氧化發(fā)光和非分散紅外吸收法等。下面介紹兩種常用的浮游植物自然種群碳估算方法。

４．１葉綠素ａ估算法

根據(jù)“碳／葉綠素ａ比值”（Ｃ∶Ｃｈｌ－ａ）這樣轉(zhuǎn)換關(guān)系，可以直接將水體中實(shí)測(cè)的葉綠素ａ濃度轉(zhuǎn)換為浮游植物碳含量。這是一個(gè)無(wú)量綱的值，因此直接可以將葉綠素ａ濃度單位用于碳含量單位。通常Ｃ∶Ｃｈｌ－ａ的值介于１～３００之間，常見(jiàn)近岸水體中此比值介于２０～８０，一般浮游植物生長(zhǎng)迅速的水體該值偏小，例如在水華區(qū)、河口區(qū)等，而在開(kāi)闊大洋該比值則較高，近海環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的水體中該值偏高（Ｂａｎｓｅ１９７７）。我們?cè)谥袊?guó)近海已經(jīng)做過(guò)一些初步的工作，一般來(lái)說(shuō)近岸水體這一比值穩(wěn)定在４０～５０，超過(guò)２００ｍ等深線的開(kāi)闊海中，可以用８０（孫軍等２００９）。該方法的優(yōu)點(diǎn)是快速簡(jiǎn)便。葉綠素ａ是應(yīng)用非常廣泛的生態(tài)參數(shù)，測(cè)定方法多，規(guī)范準(zhǔn)確，衛(wèi)星遙感使得該參數(shù)可以進(jìn)行大面積實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)。但是，由于葉綠素ａ這一參數(shù)本身的局限性：隨環(huán)境因素變化大、變動(dòng)快、數(shù)據(jù)分辨率低、不能了解生物群落的微細(xì)結(jié)構(gòu)等，使得葉綠素ａ估算法計(jì)算浮游植物碳生物量時(shí)受到很大的局限性。

４．２細(xì)胞體積估算法

Ｍｕｌｌｉｎ等（１９６６）最早于１９６６年發(fā)現(xiàn)了浮游植物細(xì)胞體積與碳含量之間有很好的相關(guān)性，后來(lái)Ｓｔｒｉｃｋ－ｌａｎｄ、Ｅｐｐｌｅｙ、Ｓｍａｙｄａ等著名浮游植物生態(tài)學(xué)家紛紛提出自己的經(jīng)驗(yàn)公式，然后，國(guó)外許多浮游植物生理學(xué)家進(jìn)行了大量浮游植物細(xì)胞體積和碳含量之間關(guān)系的研究，并取得了很好的結(jié)果（孫軍等１９９９）。最后，大多數(shù)工作者分析發(fā)現(xiàn)浮游植物細(xì)胞體積和碳含量的關(guān)系具有穩(wěn)定性。這樣，可以利用浮游植物細(xì)胞體積與各種轉(zhuǎn)換生物量（Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂｉｏｍａｓｓ）的關(guān)系，將浮游植物細(xì)胞計(jì)數(shù)資料轉(zhuǎn)換為碳含量。該方法被正式列入了聯(lián)合國(guó)教科文組織的《浮游植物手冊(cè)》（ＰｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎＭａｎｕａｌ）中。隨后，波羅地海海洋環(huán)境保護(hù)委員會(huì)１９８８年制訂的生物調(diào)查規(guī)范（ＢＭＥＰＣ－ＨＣ１９８８）（ＢａｌｔｉｃＭａｒｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎＣｏｍｍｉｓｓｉｏｎ１９８８），１９９２年歐洲共同體科學(xué)、研究與發(fā)展委員會(huì)制訂的歐洲河口區(qū)聯(lián)合調(diào)查規(guī)范（ＪＥＥＰ９２）（Ｋｒａｍｅｒｅｔａｌ．１９９２）等都將此方法作為碳生物量計(jì)算基本方法。中國(guó)海域浮游植物細(xì)胞體積轉(zhuǎn)換生物量及相關(guān)研究正處于初步階段（孫軍等１９９９；Ｓｕｎｅｔａｌ．２００３；孫軍２００４）。細(xì)胞體積轉(zhuǎn)換生物量方法的關(guān)鍵是選用測(cè)算浮游植物細(xì)胞體積適當(dāng)?shù)姆椒ǎ硗?，浮游植物?xì)胞體積轉(zhuǎn)換成生物量的經(jīng)驗(yàn)公式也是很重要的。各海區(qū)浮游植物的群落組成和生理狀態(tài)都是有差別的，所以研究本地海域浮游植物生物體積和轉(zhuǎn)換生物量的經(jīng)驗(yàn)公式是十分必要的。現(xiàn)在的研究都是處于資料積累階段，隨著資料的增多，更準(zhǔn)確的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ筒拍芴岢?。目前相?duì)成熟的一些的計(jì)算方法為：Ｃ＝ａＶｂ或ｌｏｇ１０Ｃ＝ａ＋ｂ?（ｌｏｇ１０Ｖ）式中，Ｖ為細(xì)胞體積（μｍ３），Ｃ為每個(gè)細(xì)胞碳含量，用皮克（ｐｇ）表示，ａ和ｂ分別為常數(shù)。對(duì)中國(guó)海區(qū)，推薦使用Ｅｐｐｌｅｙ方法（孫軍等１９９９），硅藻：ｌｏｇ１０Ｃ＝０．７６?（ｌｏｇ１０Ｖ）－０．３５２；非硅藻：ｌｏｇ１０Ｃ＝０．９４?（ｌｏｇ１０Ｖ）－０．６０，也可以采用我們綜合其他模型后統(tǒng)計(jì)的經(jīng)驗(yàn)公式：ｌｏｇ１０Ｃ＝０．７６５６?（ｌｏｇ１０Ｖ）－０．３２５９，細(xì)胞體積則建議使用幾何體積模型進(jìn)行批量估算（Ｓｕｎｅｔａｌ．２００３）

５浮游植物比生長(zhǎng)率

根據(jù)以上的論述，在精確測(cè)算出浮游植物生物量的基礎(chǔ)上，可以獲得不同生長(zhǎng)時(shí)期的比生長(zhǎng)率，當(dāng)浮游植物的種群在最合適的環(huán)境條件下生長(zhǎng)的話，浮游植物比生長(zhǎng)率（μ）就成為一個(gè)不變的參數(shù)，一般稱(chēng)為最大比生長(zhǎng)率μｍａｘ，或內(nèi)稟生長(zhǎng)率（Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ）。每一個(gè)浮游植物物種的最大比生長(zhǎng)率是不同的，這是生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力多樣性的基礎(chǔ)。涉及浮游植物比生長(zhǎng)率估算的生物量測(cè)量類(lèi)型除了碳生物量之外還有細(xì)胞豐度、葉綠素ａ、干重、種群體積、顆粒碳、顆粒氮、顆粒磷、ＡＴＰ、類(lèi)胡蘿卜素、蛋白質(zhì)、糖、脂肪、熱值等（孫軍２００４）。自然水體中浮游植物的生長(zhǎng)除了受到自身內(nèi)稟生長(zhǎng)率的控制外，還受攝食、沉降、競(jìng)爭(zhēng)、生理死亡、寄生和種群遷出等的影響?；旧线@些因素同時(shí)又受到光照和溫度以及營(yíng)養(yǎng)鹽等外界強(qiáng)制函數(shù)的控制。所以就浮游植物的群落比生長(zhǎng)率來(lái)說(shuō)是很復(fù)雜的。

(作者：孫軍 單位：碳匯漁業(yè)實(shí)驗(yàn)室 天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院)