貝類的性變與繁殖

貝類的性變

貝類動物多為雌雄異體，但雌雄同體種類也相當普遍。

在雌雄異體種類中，因多數(shù)為雌雄同形即兩性第二性征不明顯，很難根據(jù)外部性征識別雌雄，只有少數(shù)種類為雌雄異形即兩性第二性征比較鮮明，故可根據(jù)外部性征鑒別雌雄。

雌雄同體種類在無板綱，瓣鰓綱和腹足綱中十分普遍如無板綱的新月貝科，瓣鰓綱的扇貝、無齒蚌、球蜆、豌豆蜆、孟達格蛤、內(nèi)寄蛤、硨磲、船蛆、孔螂、暖蛤等屬腹足綱的后鰓亞綱和肺螺亞綱，它們中的大多數(shù)種類具精子、卵子相并發(fā)育的精卵巢。前鰓亞綱的眼孔蟲戚、天窗蟲戚、帽貝、笠貝、海蝸牛、盤螺、圓柱螺、內(nèi)殼螺、發(fā)脊螺、尖帽螺、帆螺、鵝絨螺和擬石蟥等屬，均為雌雄同體。

貝類動物雖區(qū)分為雌雄異體和雌雄同體，但這種區(qū)分并不是恒定不變的，雌雄異體的種類可以發(fā)生性逆轉(zhuǎn)而互換性別，雌雄同體種類也能因性變而成為雌雄異體。腹足類的帆螺、坩堝螺和履螺，其性變現(xiàn)象令人矚目。一個個體在幼年時是雄性，到完全成長時則變?yōu)榇菩裕@是由于精巢和交尾器逐漸萎縮而卵巢則逐漸發(fā)育變?yōu)榇葡嗟?。在這種性變過程中,有漸變的,漸變中有一段時間是疑性的；有突變的，即雄性性狀很快為雌性狀所取代。如船蛸，幼齡時都是雄性，但有些個體的精泡中混有卵泡，在第一次性成熟時，完全起雄性作用，以后環(huán)境適宜便很快變?yōu)榇菩?。牡蠣是雌雄同體種類，但又不是絕對的，部分個體雄性性狀(或雌性性狀)顯得強盛，而雌性性狀(或雄性性狀)僅顯痕跡。個別個體則是單純的雌性(或雄性)，即變成了雌雄異體。褶牡蠣和長牡蠣是雌雄異體種類，但有少數(shù)個體是雌雄同體，且它們的性別也是可以變換的。

性變現(xiàn)象何以產(chǎn)生？迄今仍是一個不解之謎。許多學(xué)者的意見頗不一致，歸納起來有如下幾種：

水溫：根據(jù)實驗，貽貝的性變與水溫有關(guān)。在月平均水溫為13.2-19.9℃時，雄性個體比例高;當月平均水溫升高至20-29.3℃時，兩性比例接近。水溫下降時,雄性個體又增高。由此看出，水溫低雄性個體占優(yōu)勢。

代射物質(zhì)：牡蠣的性別有兩種相，體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝旺盛時，雌性相占優(yōu)勢；體內(nèi)碳水化合物特別是糖原代謝旺盛時，雄性相占優(yōu)勢。

營養(yǎng)條件：在養(yǎng)殖場作比較試驗，發(fā)現(xiàn)在優(yōu)越環(huán)境條件下，雌性牡蠣占優(yōu)勢，而在營養(yǎng)條件差時，雄性牡蠣占優(yōu)勢。

雄性先熟：有學(xué)者認為，營養(yǎng)條件不是決定牡蠣性別的因素，而是由于雄性先熟現(xiàn)象所導(dǎo)致。如僧帽牡蠣幼齡時都是雄性，即使在優(yōu)良的營養(yǎng)條件下也是如此。這是因幼齡牡蠣的生殖腺都是兩性的，它們的性別是傾向于可以變換的狀態(tài)，但在一般情況下，由于精子形成快，因此在第一次性成熟時常表現(xiàn)為雄性，而在生殖季節(jié)過后，又恢復(fù)到兩性狀態(tài)。第二年表現(xiàn)出哪一種性狀，才由營養(yǎng)條件決定。營養(yǎng)條件優(yōu)越時，牡蠣長得大而肥，刺激卵原細胞形成和生長，抑制精原細胞形成，結(jié)果使雌性牡蠣比率增高。

寄居蟹：有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，僧帽牡蠣的外套腔中常有豆蟹寄居，而凡被豆蟹寄居的牡蠣，其雄性個體顯著增多，由此說明寄居蟹與性變有關(guān)。

貝類的蟹殖

多板類、瓣鰓類、掘足類和原始腹足類沒有交尾器，不能交尾，只能靠親貝排出生殖細胞在海水中受精，或者雄性將精子排入海水，再被雌性吸入體內(nèi)，在鰓腔或輸卵管中受精。

頭足類雄性有一個或一對特化的莖化腕，借此與雌性交尾。這其中有兩種方式，一是莖化腕能自動脫落與雌性交配，二是不能脫落而作為傳遞生殖產(chǎn)物的媒介器官。金烏賊在交配時有追尾現(xiàn)象，經(jīng)過一段時間追尾后，雄性首先向雌性發(fā)情，向上翹起第一對腕，雌性則將腕撐開呈輻射狀,并突出口膜，這時雄性迅速與雌性相對,各自用二、三對腕相互交叉并緊抱對方的頭部，最后雄性用左側(cè)第四腕即交接腕上的吸盤鉤住從漏斗口排出的成對精莢，迅速送至并沾粘在雌性的口膜上。交配時間長短不一，一般2-15分鐘。經(jīng)過第一次交配后，如果雄性仍不離開雌性，則有連續(xù)交配的可能。

短蛸亦有尋偶現(xiàn)象。雄峭一旦遇到雌峭，則將其右側(cè)第三腕即交接腕慢慢伸到雌峭背后，當交接腕的尖端觸到雌峭的外套腔時，隨即將交接腕的尖端折回，使呈鉤狀插入雌購的外套腔中，并由吸盤將漏斗口噴出的乳白色精莢送人雌峭的外套腔內(nèi)。全部過程僅有3-4秒鐘.短蛸交配多為配偶成對，但也有兩只雄蛸同時與一只雌峭交配的現(xiàn)象進行交尾的貝類,精、卵的受精部位多數(shù)在外套腔中進行。

雌雄異體的腹足類，生殖時亦需交尾。交尾時，雄性的交接突起即陰莖伸人雌性的交接囊中，精子與通過輸卵管的卵子在此相遇而完成受精。

雌雄同體的腹足類，多數(shù)種類因精、卵不能同時成熟而無法自體受精，所以亦需通過交尾進行異體受精。對于具兩性孔但距離較遠的種類，如海兔交尾時，通常由多個個體并列排在一起，第一個個體充當雌性的性角色，最末一個個體充當雄性的性角色，中間的一系列個體充當雄、雌兩性的性角色。換言之，即第二個個體一側(cè)的陰莖伸入第一個個體的交接囊中，而另一側(cè)的交接囊則為第三個個體的一側(cè)陰莖所插入，依次類推，最末一個個體一側(cè)的陰莖伸入倒數(shù)第二個個體的交接囊中。具兩性孔但距離較遠的種類中,也有只由兩個個體進行交尾的現(xiàn)象。這樣的話,只有一個個體起雄性的性角色，而另一個個體起雌性的性角色。對于只具一個共同生殖孔的種類，如柄眼肺螺交尾時，只能由兩個個體進行。這時二者同時起雌雄兩性的雙重性角色，即彼此互相受精。

雌雄同體的貝類，其中有少數(shù)種類能自體受精。如密鱗牡蠣、肺螺類，基眼目的椎實螺、膀腕螺、扁玉螺，柄眼目的阿勇蛞蝓、始蝓和大眼蝸牛等，自體受精現(xiàn)象相當普遍。自體受精有兩種方式，一是同一生殖巢中的卵子與精子移到生殖管時，直接結(jié)合受精；二是靠陰莖伸入雌性管進行自體交配受精，此方式僅見于椎實螺和扁玉螺。

有的貝類可進行孤雌生殖，即卵子不需要精子參與而能單獨發(fā)育.據(jù)報道,腹足目的擬黑螺就有孤雌生殖現(xiàn)象。

綜上所述，貝類繁殖方式千變?nèi)f化。有不經(jīng)受精即能孤雌生殖的，有體外受精、體外發(fā)育的，有具交尾器而進行體內(nèi)受精、體外發(fā)育的，又有體內(nèi)受精、體內(nèi)發(fā)育的?？梢姡篱g萬物，無奇不有。