硬骨魚(yú)類(lèi)的性腺發(fā)育

      魚(yú)類(lèi)作為一種優(yōu)質(zhì)食物來(lái)源，在人們生活中扮演者重要的作用，魚(yú)類(lèi)發(fā)育過(guò)程的調(diào)控對(duì)魚(yú)類(lèi)實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程極其重要，因此了解魚(yú)類(lèi)過(guò)程的調(diào)控很有必要。現(xiàn)在對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育的已經(jīng)比較深入了，人們發(fā)現(xiàn)通過(guò)激素控制能夠在生產(chǎn)上調(diào)控全雌魚(yú)及全雄魚(yú)的生產(chǎn)。

精巢：

Nagahama和Billard：分為小管型和小葉型；孟慶聞?chuàng)∪~的排列方式將小葉型精巢分為輻射型（規(guī)則的輻射狀排列，鲇形目魚(yú)類(lèi)等）和壺腹型（無(wú)規(guī)則排列，包括鯉科、鮭科和鯡科魚(yú)類(lèi)等）。

1、小葉型精巢由很多的精小葉構(gòu)成，在精小葉中存在精小囊，精細(xì)胞在精小囊中發(fā)育成熟，之后從精小囊釋放到小葉腔中，最終成熟精子存在于小葉腔和輸精管中；

2、小管型精巢不具有精小葉，精小管與中央腔相通，精小囊在精小管中逐漸發(fā)育并向輸出管移動(dòng)。

精巢發(fā)育過(guò)程：

精小葉中的精原細(xì)胞通過(guò)有絲分裂形成精小囊，在精小囊的外層是支持細(xì)胞，生殖細(xì)胞在小囊內(nèi)進(jìn)行同步發(fā)育。精原細(xì)胞有絲分裂期間，先是無(wú)定向排列，之后多個(gè)精原細(xì)胞組合成不具有管腔的精細(xì)小管，類(lèi)肌細(xì)胞排列在精細(xì)小管周?chē)?，形成精胞。精?xì)小管的雛形是精胞，經(jīng)過(guò)進(jìn)一步發(fā)展，精胞轉(zhuǎn)變?yōu)榈湫偷木?xì)小管。在精細(xì)小管中產(chǎn)生精子，精子匯集到壺腹腔內(nèi)，壺腹腔起輸精管和儲(chǔ)精囊的作用。精小葉之間有成纖維細(xì)胞、間質(zhì)細(xì)胞、淋巴管與血管。

卵巢：

1、游離卵巢的外圍無(wú)卵巢腔，后端未形成輸卵管，卵子成熟后突破濾泡膜進(jìn)入體腔，再由泄殖孔釋放到體外。游離卵巢被認(rèn)為代表原始類(lèi)型，卵巢屬于這種類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)有圓口類(lèi)、全頭類(lèi)、肺魚(yú)類(lèi)、硬鱗類(lèi)等；

2、封閉卵巢，即腹膜形成的卵巢囊包圍在卵巢周?chē)?。卵巢在體腔后端相遇，形成與泄殖孔相連的輸卵管，多為硬骨魚(yú)類(lèi)。

卵巢發(fā)育過(guò)程：

卵巢壁由外層的腹膜和內(nèi)層的白膜構(gòu)成，從卵巢壁上向卵巢內(nèi)部延伸出許多成束的板狀結(jié)構(gòu)。該板狀結(jié)構(gòu)由結(jié)締組織、微血管和生殖上皮組成，稱(chēng)為產(chǎn)卵板。卵母細(xì)胞周?chē)臑V泡細(xì)胞通過(guò)產(chǎn)生雌性激素，加快形成成熟卵子；當(dāng)成熟卵子由濾泡層釋放出來(lái)，遺留的濾泡細(xì)胞將組成黃體，由此產(chǎn)生孕酮。

硬骨魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育分期

卵巢發(fā)育分期

無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，Мeйeи、施瑔芳和劉筠的卵巢分期標(biāo)準(zhǔn)（較多使用）：

1、Ⅰ期性腺緊貼在鰾腹側(cè)腸系膜兩側(cè)，呈淡肉色、透明線狀，血管較少。性腺中主要是卵原細(xì)胞，細(xì)胞體積較小，核質(zhì)比較大。

2、Ⅱ期卵巢變寬，呈肉紅色，卵巢表面及組織內(nèi)部密布微血管，卵巢中初級(jí)卵母細(xì)胞居多。

3、Ⅲ期卵巢隨著發(fā)育，體積逐漸變大，變成較膨脹的囊狀，呈青灰色，血管密布且清晰，肉眼可見(jiàn)卵粒，但不能分離。解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，此時(shí)的初級(jí)卵母細(xì)胞開(kāi)始積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，細(xì)胞體積變大。

4、Ⅳ期卵巢接近成熟，積累了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，體積繼續(xù)增大，近乎充滿(mǎn)整個(gè)體腔。血管發(fā)達(dá)，變粗，在卵巢膜上網(wǎng)狀分布。卵母細(xì)胞基本完成了卵黃積累，細(xì)胞體積顯著增大。

5、Ⅴ期卵巢體積達(dá)到最大，卵子成熟，呈青灰色松軟狀，卵巢壁變薄，濾泡膜破裂，卵母細(xì)胞釋放到腹腔，卵子呈圓形，處于游離狀態(tài)，通過(guò)輕壓魚(yú)體腹部和提起魚(yú)體，卵子可以從泄殖孔流出。

6、Ⅵ期卵巢體積縮小呈松散狀，表面密布血管，呈紫紅色。只產(chǎn)卵一次的類(lèi)型，產(chǎn)后卵巢萎縮，卵巢內(nèi)殘留的卵母細(xì)胞、卵粒被吸收；多次產(chǎn)卵的類(lèi)型，卵巢退化到Ⅲ期。

精巢發(fā)育分期

無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，我國(guó)使用如下：

1、Ⅰ 期精巢成對(duì)的緊貼于腹腔兩側(cè)，呈透明細(xì)線狀，經(jīng)過(guò)組織學(xué)觀察，可以看到精原細(xì)胞無(wú)規(guī)律分散在結(jié)締組織間。

2、Ⅱ期精巢呈半透明細(xì)線狀，較扁，血管不明顯，顏色稍淡，肉眼可以區(qū)別精巢和卵巢（具產(chǎn)卵板）。增多的精原細(xì)胞成束排列組成壺腹的雛形。

3、Ⅲ期精巢呈淡紅色圓棒狀，血管廣泛分布。壺腹中央出現(xiàn)管腔，在壺腹中以初級(jí)精母細(xì)胞為主，精原細(xì)胞占少數(shù)。

4、Ⅳ期精巢進(jìn)一步發(fā)育，體積增大，呈灰白色袋狀，血管分部明顯。在壺腹中出現(xiàn)不同發(fā)育階段的精細(xì)胞，這些精細(xì)胞在精小囊中同步發(fā)育。

5、Ⅴ期精巢呈乳白色塊狀，血管進(jìn)一步發(fā)育，分部更加明顯，精巢飽滿(mǎn)，達(dá)到完全成熟。成熟精子充滿(mǎn)了精細(xì)小管和壺腹腔。提起魚(yú)體或輕壓魚(yú)腹，精液從泄殖孔流出。

6、Ⅵ期精巢為退化或排精后精巢，其體積減小、萎縮，呈弱紅色。壺腹中僅剩結(jié)締組織、精原細(xì)胞和少量初級(jí)精母細(xì)胞，管腔中尚存少量退化的精子。

硬骨魚(yú)類(lèi)配子發(fā)生

精子發(fā)生（增殖、生長(zhǎng)、成熟、變態(tài)）&（精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精子細(xì)胞和精子）

1、增殖期：精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)不斷地有絲分裂，產(chǎn)生A 型和B 型兩種精原細(xì)胞，其中B 型在后期開(kāi)始分化，A 型則保持分裂能力。

2、生長(zhǎng)期：B 型精原細(xì)胞停止有絲分裂，開(kāi)始為后期成熟分裂吸收和儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，復(fù)制DNA，原生質(zhì)增多，細(xì)胞變大。

3、成熟期：初級(jí)精母細(xì)胞完成物質(zhì)積累，開(kāi)始向精子細(xì)胞轉(zhuǎn)化，先是通過(guò)第一次減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化為次級(jí)精母細(xì)胞，之后再經(jīng)過(guò)第二次減數(shù)分裂分化形成精子細(xì)胞，染色體數(shù)減半。

4、變態(tài)期：精子細(xì)胞經(jīng)過(guò)核、質(zhì)分化和重組，產(chǎn)生成熟的精子。

卵子發(fā)生（增殖、生長(zhǎng)、成熟）&（據(jù)卵細(xì)胞大小、體積、卵黃和濾泡發(fā)育等特征將卵細(xì)胞發(fā)育分為六個(gè)時(shí)相，這種方法既體現(xiàn)了卵細(xì)胞發(fā)育的本質(zhì)區(qū)別又結(jié)合了卵巢發(fā)育分期特征）

1、Ⅰ時(shí)相卵原細(xì)胞進(jìn)行多次有絲分裂，染色質(zhì)交會(huì)，之后停止分裂向初級(jí)卵母細(xì)胞轉(zhuǎn)變。此階段細(xì)胞體積小，細(xì)胞質(zhì)少，細(xì)胞核大，呈橢圓形，核內(nèi)細(xì)絲狀的染色質(zhì)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。頻繁分裂的卵原細(xì)胞，形成細(xì)胞團(tuán)。

2、Ⅱ時(shí)相進(jìn)入初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)階段，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)增加，體積增大，在核旁的細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)卵黃核。細(xì)胞核體積變大，呈卵圓形，多個(gè)核仁排列在核膜內(nèi)壁。濾泡細(xì)胞在卵母細(xì)胞外先是形成稀疏的濾泡膜，之后隨著濾泡細(xì)胞的增多，濾泡膜逐漸完整。

3、Ⅲ時(shí)相初級(jí)卵母細(xì)胞由小生長(zhǎng)階段進(jìn)入大生長(zhǎng)階段。在質(zhì)膜的外側(cè)，濾泡膜由單層增為雙層，在濾泡膜和卵細(xì)胞膜之間形成放射膜。隨著卵黃和脂肪的積累，卵母細(xì)胞體積顯著增加，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)靠近細(xì)胞膜處出現(xiàn)液泡，液泡隨著卵細(xì)胞的生長(zhǎng)不斷發(fā)育，數(shù)目增加，卵黃沉積，在液泡間形成卵黃顆粒。

4、Ⅳ時(shí)相進(jìn)入初級(jí)卵母細(xì)胞的發(fā)育晚期。核外空間幾乎被卵黃充滿(mǎn)，細(xì)胞質(zhì)被擠到核的周?chē)约凹?xì)胞膜邊緣。中央的細(xì)胞核開(kāi)始偏向動(dòng)物極受精孔下方，細(xì)胞質(zhì)也隨之向受精孔移動(dòng)，最終進(jìn)入原生質(zhì)盤(pán)內(nèi)。濾泡膜和放射膜變得更加明顯。

5、Ⅴ時(shí)相初級(jí)卵母細(xì)胞在釋放第一極體之后，完成第一次減數(shù)分裂，轉(zhuǎn)變?yōu)榇渭?jí)卵母細(xì)胞，處于第二次減數(shù)分裂中期，細(xì)胞核向成熟方向發(fā)展。核膜溶解，細(xì)胞核變形，出現(xiàn)染色體。細(xì)胞質(zhì)中的卵黃顆粒逐漸融合成塊狀。卵黃與原生質(zhì)發(fā)生極化現(xiàn)象。成熟卵母細(xì)胞脫離濾泡膜，進(jìn)入卵巢腔，成為游離卵。

6、Ⅵ時(shí)相為停留在卵巢腔中的未排出卵子，并逐漸進(jìn)入生理死亡或自然退化的卵母細(xì)胞。卵黃顆粒變?yōu)橐簯B(tài)，呈塊狀，顏色昏暗，放射膜明顯增厚。

魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵類(lèi)型

1、將產(chǎn)卵類(lèi)型劃分為一次型、分批型和連續(xù)型；

根據(jù)魚(yú)類(lèi)的繁殖習(xí)性和卵巢的組織學(xué)特征，并結(jié)合繁殖季節(jié)內(nèi)性腺成熟系數(shù)（GSI）與卵徑分布２個(gè)指標(biāo)的峰值來(lái)區(qū)分。

2、將魚(yú)類(lèi)卵巢分為不同步型、部分同步型以及完全同步型。

劃分依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)是性腺發(fā)育周期和卵子發(fā)生模式，側(cè)重于卵巢發(fā)育，針對(duì)的主體對(duì)象是卵巢。

測(cè)評(píng)繁殖力的方式：

1、計(jì)算繁殖初期卵巢中所有卵黃卵的量（只對(duì)不分批繁殖的魚(yú)類(lèi)有效）；

2、卵徑分布法：計(jì)算卵徑頻率分布中最接近于繁殖的那部分峰值卵的數(shù)目（結(jié)果可靠，耗時(shí)耗力，衍生出核移位法）；

3、水化卵法：計(jì)算水化卵巢中所有水化卵的數(shù)目（應(yīng)用最廣）；

4、產(chǎn)后濾泡法（最常用）。