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內陸水體的淡水環(huán)境

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內陸水體的水量占地球總水量的0.016%,其中淡水水體的水量占55%,鹽湖和內陸海的水量占45%。地球各部分的水量分布,是通過降水、徑流和蒸發(fā)所構成的水循環(huán)而維持相對穩(wěn)定的,內陸水體在這一循環(huán)過程中起重要作用。

內陸水體大體上可分為靜水水體(如湖泊、水庫、池塘)和流水水體 (包括泉、溪流及江河)兩大類。這些水體不僅地理位置和氣候條件不同,而且具有多種多樣的形態(tài)、結構和化學組成,因此生物的環(huán)境條件極為復雜。在淡水生態(tài)學研究中,水環(huán)境的溫度、光照(決定于透明度)、水流(尤其在河流中)、溶解氣體(氧和二氧化碳)、營養(yǎng)鹽類(主要是磷酸鹽和硝酸鹽)等,通常被認為是最重要的限制因素。

  湖泊

靜水水體的主要類型。地球上可利用的淡水大部分貯存在湖泊中。從地質年代來看,湖泊的存在是短暫的,現有湖泊大都形成于較晚的歷史時期。如北歐、加拿大和美國北部地區(qū)的很多湖泊,大約在1~1.2萬年前最后的冰川退卻時形成。按照湖盆的成因,湖泊可分為構造湖、冰川湖、火山湖、山崩湖、溶解湖、河成湖、風成湖、海灣湖等類型。不同類型的湖泊具有不同的底質和形態(tài)特征,而這些特征直接關系到湖泊的理化環(huán)境。

湖泊作為生物的棲息地,通常可按光照條件分為沿岸帶、敞水帶和深水帶 3個不同的生境。沿岸帶指靠近湖岸的淺水區(qū),日光可以直射到底,一般被水底長出的水生高等植物所占據。沿岸帶以外從水面直到光的有效透射深度(即補償深度)為止的水層稱敞水帶。在所謂補償深度處光合作用放出的氧氣正好滿足呼吸作用的消耗,其光照強度通常為飽和光強度的1%。上述兩個區(qū)域都屬于光亮帶。敞水帶以下,即由補償深度直至水底的區(qū)域是深水帶,這里光照微弱或無光線,不見大型植物分布,但底部可有大量微生物滋生。淺水湖泊不存在深水帶,其他湖泊的敞水帶和深水帶都大于沿岸帶。一般說,湖泊的沿岸帶光照、氧氣和營養(yǎng)條件最佳,生物的種類和數量都很豐富。因此在水體生產力研究中常用湖岸線發(fā)育指數(DL)作為湖泊生產性能的一個指標。

湖泊中溫度(熱)、溶解氣體和營養(yǎng)鹽類的空間分布主要取決于湖水的運動,由于引起湖水運動的主要因素(風和水的密度差)直接受氣候影響,因此湖中溫度、光照、養(yǎng)分等要素空間分布的季節(jié)變化隨著湖泊的地理位置的不同而有很大差別。在溫帶地區(qū),夏季的風力只能引起湖泊上層的水循環(huán)(湍流混合),致使湖中(除淺水湖泊外)出現溫度隨深度下降的正向分層現象。按照湖中的溫度梯度可將湖水分為湖上層、溫躍層和湖下層,其中溫躍層的溫度隨深度急劇下降(溫度通常每米可下降1℃)。冬季湖面結冰,冰層阻止湖中熱量的進一步散失,結果出現湖下層溫度高于湖上層的反向分層現象。春季和秋季分別是湖泊吸熱和放熱的時期,在強大的湍流混合和水密度差所引起的對流混合作用下,湖泊的上下水層出現循環(huán)(翻轉)而處于同溫狀態(tài)。熱帶湖泊溫度的季節(jié)變化很小,僅在某些年份于較冷的季節(jié)出現水循環(huán),一般情況下保持著溫度梯度很小的正分層。根據湖泊的熱學特征,可將世界上的大多數湖泊分為6個類型:二次混合湖(溫帶,水溫4℃左右);冷一次混合湖(兩極,水溫不超過4℃, 夏季循環(huán));熱一次混合湖(溫帶或亞熱帶,水溫不低于4℃,冬季循環(huán));寡混合湖(熱帶、很少混合);多次混合湖(赤道、高山地區(qū),連續(xù)混合);和部分混合湖(由鹽類引起的永久性化學分層,水循環(huán)僅限于湖上層)。伴隨湖泊的熱分層,也出現氧分層現象。在溫帶湖泊夏季熱分層期間,湖中的溫躍層往往位于補償深度之下,結果湖下層因氧供應完全斷絕而陷于缺氧狀態(tài),這種情況在富營養(yǎng)湖泊中更為嚴重。

湖泊的化學組成和營養(yǎng)狀況,因湖盆及其流域的地理和地貌特征以及湖泊的發(fā)育過程而異。目前廣泛采用的世界湖泊分類方法有兩種:一是以生產力為依據的正常湖泊的貧營養(yǎng)-富營養(yǎng)系列;二是具有異?;瘜W性質的特殊湖泊類型。湖泊的生產力或“肥力”取決于外源營養(yǎng)物、地質年齡和深度,大多數湖泊都可按初級生產力分類。貧營養(yǎng)湖泊一般較深,養(yǎng)分含量和初級生產力均低,處于地質學上的年輕階段。相反,富營養(yǎng)湖泊較淺,營養(yǎng)物含量和初級生產力均高,并且經歷了較長的地質年代。因此,在比較水色、透明度、底質、溶解氧、pH、無機和有機物含量,以及生物的組成和多度時,典型的貧營養(yǎng)湖泊與富營養(yǎng)湖泊往往是完全不同的。在貧營養(yǎng)-富營養(yǎng)系列中,按照給定指標的梯度,可以劃分出許多中間型湖泊,如貧-中營養(yǎng)湖、中營養(yǎng)湖、中-富營養(yǎng)湖等。特殊類型的湖泊主要包括:腐殖營養(yǎng)湖 (含高濃度腐殖酸),鹽湖(含鹽量高,分布于干旱氣候地區(qū))和酸性或堿性湖(分布于活動的火山地區(qū),受巖漿的影響大)。在這些湖泊中,化學條件嚴酷,通常僅有很少的具有特殊適應能力的生物。

  水庫

近200年來,世界各地所建水庫的貯水量在內陸水體中占有相當的比重。水庫的環(huán)境條件與天然湖泊有許多相似之處,上述有關天然湖泊的生境劃分和營養(yǎng)分類基本上適用于水庫。水庫的特點是水位不穩(wěn)定和混濁度大,所以生物生產力往往低于天然湖泊。水庫的熱量、氧氣和營養(yǎng)物收支依其排水方式而異。如果水閘設在水壩底部,那么排出的就是溫度低、營養(yǎng)物豐富和氧氣貧乏的水,而溫度高、營養(yǎng)物缺乏和氧氣充足的水留在水庫中。這不僅會使水庫失去必需的營養(yǎng)物,從而導致生產力降低,而且將對下游地區(qū)產生多方面的影響。若從水庫表面排水,其結果則與天然湖泊相同。

  池塘

小型靜水水體,沿岸帶較大,而敞水帶和深水帶都較小或不存在, 故水體中的理化條件較為一致。一部分池塘是自然形成的(天然池塘,如河流改道后留下的部分舊河床、石灰?guī)r底質被溶解所形成的洼地),或產生于某些動物(如河貍)的活動,但數量最多的是為了工農業(yè)用水而修筑的人工池塘。池塘的水量變動較大,甚至有些池塘在一年中的部分時間內是干涸的,這類池塘常稱臨時池塘。多數池塘都很肥沃,尤其是作為漁業(yè)水體的池塘,往往經人工施肥,因此常有較高的生產力。

  河流

流水水體的主要類型,其貯水量約占內陸水體總水量的 0.5%, 亦是地球上水循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)。與靜水水體不同,河流的首要特征是具有連續(xù)的水流,這在很大程度上決定著河流中許多理化成分和小型生物的分布。河水的流速決定于河床的坡降、深度、寬度和粗糙度,并且在很大程度上受排水量的影響。同一河流的不同部分和不同時期的流速常有很大的變化;在特定條件下,河流的某些區(qū)域可能處于靜水狀態(tài)。因此,河流中通常存在急流帶和滯水帶兩個不同的生境:前者指淺水區(qū),流速大,底質堅硬;后者指深水區(qū),水流緩慢,底質常松軟。某些河流的下游水流相當平緩,急流帶與滯水帶的差別基本消失,這部分河段常被稱為河道帶。河流的另一個特征是深度和橫斷面顯著小于湖泊和水庫,具有較大的水-陸連接面,成為更開放的生態(tài)系統(tǒng)。實際上,大多數河流中有機物質主要來自陸地和鄰近的靜水水體,尤其是處于森林地帶和肥沃平原的河流接受外源物質更多。由于河流的深度小,與空氣的接觸面大,河水又不停地運動和混合,河流中的溶解氧通常較充足,并且?guī)缀鯖]有熱分層或化學分層現象。河流排水量的季節(jié)變動大,不同河段的流量差異顯著,外源物質的輸入具不確定性,所以河流的化學組成往往隨時間和距離而有很大的變化。同時,河流往往被看作有效的廢物處理系統(tǒng),因而容易遭受有毒物質污染。

  泉

地球上數量很少的一類小型流水水體,具有相對穩(wěn)定的溫度、流速和化學組成。常見的幾種較為重要的泉是:溫泉(分布于火山地區(qū),通常含鹽量高)、硬水泉(分布于石灰?guī)r地區(qū),具有所在地的平均溫度)和軟水泉(水從頁巖、沙巖和石英巖滲出)。泉流的理化性質固然在泉水流向下游的過程中發(fā)生變化,但是任一給定點的理化性質總是比較穩(wěn)定的,因此提供了一個天然的生態(tài)梯度。鑒于某些大泉流中群落結構和代謝的穩(wěn)定性,許多生態(tài)學家都把泉看作一個重要的研究領域。

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