植物的遠緣雜交

圖一：普通小麥

為人類繁衍生息立下巨大功勛的普通小麥，就是禾本科三個物種因緣際會的產(chǎn)物。大約50萬前，小麥屬的烏拉爾圖小麥和山羊草屬植物擬山羊草發(fā)生天然雜交，形成了野生的二粒小麥。大約8000年前，栽培的二粒小麥偶然與又一種野生山羊草屬植物節(jié)節(jié)麥發(fā)生天然雜交，并再次在生殖隔離前闖關成功，最終形成了異源六倍體的普通小麥。這是兩度跨屬雜交，之所以視生殖隔離為無物，乃是特殊環(huán)境條件造成了染色體加倍。

比起跨屬雜交，屬內(nèi)雜交可能更普遍一些，比如蕓香科的柑橘家族以混亂不堪著稱，幾乎所有的種都是寬皮橘、柚和香櫞這 3 個野生種的后代。這個家族幾乎任意兩個種碰在一起就能雜交，以至于雜交后代一大堆：柚和寬皮橘雜交產(chǎn)生了橙，寬皮橘和橙雜交又產(chǎn)生了柑，香櫞和酸橙或柑雜交又產(chǎn)生了各種檸檬，柚和甜橙雜交又產(chǎn)生了葡萄柚......這在一系列的雜交種，存在這么一個規(guī)律，即香櫞只當爸，柚子只當媽，而寬皮橘既能當爸又能當媽。

圖二：竹稻和“竹稻之父”鐘章美

以上說的是種間和屬間雜交，跨科行不行？按說植物嫁接跨科都活不了，有性繁殖似乎更困難一些，跨科雜交好像是沒有，至少我不知道。就我所掌握的信息而言，最遠的遠緣雜交就是跨亞科，發(fā)生在禾本科之內(nèi)，比如著名的“竹稻”。我國育種學家利用竹子開花和水稻開花相互授粉，通過自然雜交，最終得到了莖稈堅硬，莖部竹節(jié)明顯，介于竹子與水稻之間的新物種——竹稻。這種雜交有什么實際意義？嗯，主要是為了獲得“抗倒伏”性狀。

除了有性繁殖的雜交之外，植物還可以進行“體細胞雜交”，即將兩個不同物種的體細胞融合成“雜種細胞”，再培育成植株，如馬鈴薯與番茄融合得到的薯番茄和番茄薯，以及甘藍與白菜融合成的甘藍型歐洲油菜等。體細胞雜交可以跨越有性繁殖的繁文縟節(jié)，但好像仍不能過于狂野，不同科的大豆和煙草的體細胞雜交獲得的雜種細胞，最多只能培育成“雜種愈傷組織”，尚不能成長為植株。

動物的遠緣雜交

動物界的遠緣雜交一樣如火如荼，但也是以種間和屬間雜交為主，跨越更高分類階元的極少見，即便有實例也非一般意義上的雜交。比如門間雜交，曾有棘皮動物門的某種海膽作為母本與軟體動物門的笠貝、淡菜和環(huán)節(jié)動物門的環(huán)蟲分別雜交，所獲得的雜交后代全都只像海膽幼體，其它三種動物的精子雖然入卵，但似乎只起到了刺激卵細胞發(fā)育的作用，并未參與子代的細胞核形成。綱間雜交的實例亦是如此，棘皮動物門的海膽和海星，子代全只像母體。

目間雜交在魚類中曾經(jīng)有過實例，鯉形目的團頭魴和鱸形目的鱖，以及鯉形目的鰱和鱸形目的鯛，都曾經(jīng)有過雜交后代，不過據(jù)分析也可能是雌核發(fā)育的結(jié)果。科間雜交在魚類、爬行類和兩棲類中亦有發(fā)生：鱸形目麗魚科的奧利亞羅非魚和鮨科的鱖有過雜交后代，但魚苗孵化率不足百分之一；兩棲類中的雨蛙和蟾蜍雜交，其后代中來自蟾蜍的雄性染色體被驅(qū)逐，不參與發(fā)育，雜種發(fā)育良好；爬行類好像相對容易一些，龜鱉類的跨科雜交在兩爬玩家手中時有出現(xiàn)。

圖三：珍珠雞

圖四：珍珠雞和家雞的雜交后代

值得一提的是鳥類中的珍珠雞。珍珠雞屬于雞形目珠雞科，但它卻可以和雞形目雉科的家雞雜交，無論人工授精還是自然交配都有過實例，后代稱之為“騾雞”，雌雄全部不育。不僅如此，據(jù)說珍珠雞幾乎可以任何一種雉雞雜交，甚至染指看似高貴的孔雀。也有些鳥類學家把珍珠雞劃歸雉科，這就不算跨科了。不過，鳥類的分化程度低，整個鳥綱的分化程度還不如食肉目，能出現(xiàn)一些超遠緣雜交也不奇怪。

圖五：犏牛，牦牛和黃牛的雜交后代

幾乎所有的跨科以上雜交，都沒有后代中同時具有雌雄可育個體的實例，而且僅限于人工實驗，實際意義有限，動物的遠緣雜交也是以種間和屬間雜交為主。在我國的農(nóng)牧業(yè)實踐中，至少有三個“雜種”被廣泛應用。第一當然是騾子，馬和驢的雜交后代，不育；第二是犏牛，牦牛和黃牛的雜交后代，雄性不育；第三是騾鴨，番鴨和普通家鴨的屬間雜交后代，不育。這些后代因各自所具有的優(yōu)良特性而為人們所重視，特別是犏牛，集牦牛和黃牛之所長，為青藏地區(qū)的社會經(jīng)濟發(fā)展做出了巨大貢獻。

圖六

動物的遠緣雜交在自然界也廣泛存在，這是上帝也阻止不了的荷爾蒙沖動。鯨偶蹄目的鯨豚類，就是以生性多情著稱，在廣袤無垠的大海中上演了無數(shù)跨越物種的愛戀：藍鯨和長須鯨、一角鯨和白鯨、港灣鼠海豚和白腰鼠海豚等等物種的雜交后代都曾被發(fā)現(xiàn)，寬吻海豚更是鯨中“西門慶”，已知寬吻海豚至少與13種其他海豚發(fā)生過雜交，還好都沒跨科，保住了哺乳動物作為名門望族的最后體面。沒錯，哺乳動物分化程度較高，從未發(fā)生過跨科雜交的丑聞。

圖七：豹貓和家貓的雜交后代

與鯨豚類的浪漫相比，陸地哺乳動物也不遑多讓，跨個屬或種還是常有的，有時候甚至連嚴格的生殖隔離沒有。鹿科鹿屬的梅花鹿和馬鹿，外貌差異較大，體型也不配套，但這不妨礙引入歐洲的梅花鹿成功搞亂了歐洲馬鹿的血統(tǒng)；北極圈附近的北極熊和棕熊經(jīng)常擦出火花，生下一些“卡布奇諾熊”；貓科貓屬的家貓，和許多貓亞科物種之間都能雜交，不但能和荒漠貓、野貓等種類茍且，還能和豹貓屬的豹貓產(chǎn)生可育后代，這種基因污染的威脅不得不警惕。

結(jié)束語

順便一說，當提到遠緣雜交和生殖隔離時，總有人會跳出來大放厥詞，說既無生殖隔離，那就是同一個物種，此言差矣。生殖隔離是判斷物種的一個理想化的標準，但生命世界錯綜復雜，物種的間隔并不像圍棋盤的網(wǎng)格一樣等距離，故而突破生殖隔離的壁壘也是常有的現(xiàn)象，甚至是物種進化的原因之一。那些說“生殖隔離的存在證明生物不可能進化”的人，同樣只不過無知的井底之蛙而已。

人工條件下的遠緣雜交，如果有利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，提高人的生活質(zhì)量，且不會侵擾自然界，當然是應該予以支持的；自然界本來就存在的遠緣雜交，屬于自然的一部分，人類不必干涉也很難干涉；但由于人力影響造成的本不該發(fā)生的基因污染，還是應該盡力避免的。