水產(chǎn)百科（1）魚類生殖細(xì)胞的發(fā)育和成熟規(guī)律

魚的卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需要經(jīng)過三個時期：卵原細(xì)胞分裂期、卵母細(xì)胞的生長期和成熟期。魚類的精子發(fā)育分為四個時期：繁殖期、生長期、成熟期和精子形成期。

一、魚類卵細(xì)胞的發(fā)育與成熟

卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需要經(jīng)過三個時期：

（圖源不明）

1、卵原細(xì)胞分裂期

卵原細(xì)胞反復(fù)進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞數(shù)目不斷增加，經(jīng)過若干次分裂后，卵原細(xì)胞停止分裂，開始生長，向初級卵母細(xì)胞過渡。此階段的卵細(xì)胞為第Ⅰ時相卵原細(xì)胞，以第Ⅰ時相卵原細(xì)胞為主的卵巢稱第Ⅰ期卵巢。

（如水晶球一樣的娃娃魚卵。來源：大河網(wǎng)-大河報）

2、卵母細(xì)胞的生長期

這期又可分為卵母細(xì)胞的染色體交會期、小生長期及大生長期。

小生長期是卵母細(xì)胞的生長期，由于核及細(xì)胞質(zhì)的增長，引起了卵母細(xì)胞的體積增大。開始時，卵細(xì)胞膜很薄，外面散布著許多長形的由結(jié)締組織所形成的核狀物，細(xì)胞質(zhì)呈微粒狀，細(xì)胞核卵形，很大，占卵母細(xì)胞的很大部分，其內(nèi)壁四周排列著許多小核（或稱核仁），中央為粒狀的染色質(zhì)，有時，細(xì)胞質(zhì)中可以出現(xiàn)卵黃核。卵母細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)展，在卵膜之外又長了一層濾泡膜，由單層上皮細(xì)胞組成，內(nèi)有長形的核。小生長期發(fā)育到單層濾泡為止，這時的卵母細(xì)胞，稱為卵母細(xì)胞成熟的第Ⅱ時相，以第Ⅱ時相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為Ⅱ期卵巢。性未成熟的魚，常有相當(dāng)長的時期停留在Ⅱ期。

大生長期是營養(yǎng)物質(zhì)生長的階段。卵母細(xì)胞由于卵黃及脂肪的積儲而體積大大地增加，其邊緣出現(xiàn)空泡，是營養(yǎng)物質(zhì)開始生長的預(yù)兆。卵黃沉積可以分為兩個階段：卵黃開始沉積階段及卵黃充塞階段。在卵黃開始沉積階段，卵膜變厚，出現(xiàn)放射形紋，故稱為放射膜。濾泡膜的上皮細(xì)胞已經(jīng)分裂為2層，內(nèi)層細(xì)胞具有卵形大核，外層則為扁平的長形細(xì)胞。在卵黃粒（球）之間的細(xì)胞質(zhì)成為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。卵黃開始沉積階段的卵母細(xì)胞稱為成熟的第Ⅲ時相，以第Ⅲ時相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為Ⅲ期卵巢。

卵黃充塞階段的濾泡膜仍為兩層，但在濾泡膜與卵膜之間又長出1層漏斗管狀細(xì)胞。卵黃粒在空泡內(nèi)外先后沉積并充塞了幾乎全部的細(xì)胞質(zhì)部分，此時，細(xì)胞質(zhì)中只有靠近卵膜的很薄1層完全沒有卵黃，卵黃顆粒的形狀不一。在此時期的一些浮性卵中，也出現(xiàn)了形狀大小不一的油球。當(dāng)卵黃充滿整個卵母細(xì)胞，營養(yǎng)生長即告結(jié)束。這時的卵母細(xì)胞已達(dá)到了成熟的第IV時相，以第IV時相卵母細(xì)胞為主的卵巢為第IV期卵巢。一般春季產(chǎn)卵的魚類在前一年冬季即可進(jìn)入本期，卵巢發(fā)育處于第Ⅳ期的時間長短，各種魚有些不同，有些只有一個月左右，總的來講，比停留在Ⅲ期的時間短。

（小丑魚魚卵）

3、成熟期

成熟期是完成了營養(yǎng)物質(zhì)生長的卵母細(xì)胞進(jìn)行核的成熟變化的時期。卵母細(xì)胞完成營養(yǎng)生長，達(dá)到最大程度后，就要進(jìn)行兩次成熟分裂：減數(shù)分裂和均等分裂。成熟變化開始時，卵黃粒彼此融合，連成一片。卵粒外表顯出半透明狀態(tài)，核及其周圍的細(xì)胞質(zhì)向著卵膜孔附近移動，出現(xiàn)了極化現(xiàn)象。與核移動的同時，小核從邊緣向中央集中，并開始溶解于核漿內(nèi)。此后，核膜溶解，染色體進(jìn)行第一次成熟分裂，即減數(shù)分裂，放出1個只含有極微量原生質(zhì)的第一極體，這時的卵母細(xì)胞即由原來的初級卵母細(xì)胞變?yōu)榇渭壜涯讣?xì)胞。緊接著又開始第二次成熟分裂，此時的次級卵母細(xì)胞就變成成熟的卵細(xì)胞。與此同時，產(chǎn)生第二極體，這種極體附在卵細(xì)胞表面可達(dá)到受精后的分割晚期，可把它視為完全退化的卵細(xì)胞，本身不起什么作用。魚類卵母細(xì)胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期是在體內(nèi)進(jìn)行的，由母體產(chǎn)出到受精以前正處于分裂中期，到精子進(jìn)人卵中才排出第二極體完成第二次成熟分裂。

在卵細(xì)胞進(jìn)行成熟變化的同時，濾泡上皮細(xì)胞分泌一種物質(zhì)把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收，于是成熟的卵就排出濾泡之外，成為卵巢內(nèi)流動的成熟卵，這個過程叫排卵。當(dāng)成熟卵成為流動狀態(tài)時，稱為成熟的第V時相，此時，前稱的放射膜就成為正式的卵膜，此時的卵巢屬第V期。在適合的條件下，已經(jīng)完成成熟和排卵，處于游離狀態(tài)的卵子從魚體內(nèi)自動產(chǎn)出，這稱為產(chǎn)卵。

卵母細(xì)胞由IV期到V期的成熟過程是很快的，往往在數(shù)小時或數(shù)十小時內(nèi)完成。如果濾泡過早地排出卵子，而卵子尚未成熟則影響受精率。而另一情況，如果濾泡未能及時地釋放成熟卵，以致推遲排出濾泡之外的卵子多已窒息，或成熟卵在濾泡內(nèi)過熟而腐化，這也影響受精率。因此在進(jìn)行人工繁殖時要比較準(zhǔn)確地把握卵的成熟時機(jī)，及時進(jìn)行人工授精。成熟的卵錯過了產(chǎn)卵的時間，卵細(xì)胞就會退化而被吸收。

在人工繁殖工作中所稱的“親魚已經(jīng)成熟”，是指性腺發(fā)育已達(dá)Ⅳ期、經(jīng)催情注射激素能起正常成熟排卵反應(yīng)的魚，而“卵子成熟”，是指第V期的卵，兩者不能混為一談。

大多數(shù)魚類的成熟卵進(jìn)入水中后幾分鐘或幾十分鐘內(nèi)就失去受精能力，這也許是和它們所處水中的滲透壓有較大的差異等因素有關(guān)。鮭和鱒的卵只能保持15～30min（分鐘，下文同）的受精力，香魚保持15min，赤鳉能保持15至20min。日本學(xué)者研究一種青鳉，它的成熟卵接觸水以后1min的受精率為56%，2min后為29%，4min后為6%，6min后全不受精。如將這種魚的成熟卵放在與其滲透壓相等的一種配制的等滲溶液中，經(jīng)1h（小時，下文同）仍保持100%的受精率，3h后為94%，6h后為77%。

二、魚類精子的發(fā)生與成熟

魚類的精子發(fā)育分為四個時期：繁殖期、生長期、成熟期和精子形成期。

（圖源不明）

繁殖期

大型精母細(xì)胞（初級精原細(xì)胞）進(jìn)行多次有絲分裂成大量小型精原細(xì)胞（次級精原細(xì)胞）。精原細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂比卵原細(xì)胞來得旺盛，因此產(chǎn)生精原細(xì)胞數(shù)目多。精原細(xì)胞近圓形，核大而圓，來源于同一精原細(xì)胞者彼此很靠近。精原細(xì)胞直徑9～12μm（微米，下同），核形很不規(guī)則，胞質(zhì)內(nèi)有大量的膜狀結(jié)構(gòu)和不活躍的高爾基復(fù)合體，線粒體成群地附著在濃染小體上，成對的中心粒一般位于離核較遠(yuǎn)的質(zhì)膜附近，胞質(zhì)內(nèi)具有不少微管。

（來源：生物谷）

生長期

小型精原細(xì)胞的體積略增大，而變?yōu)槌跫壘讣?xì)胞初級精母細(xì)胞的形狀和精原細(xì)胞相近，但核內(nèi)染色質(zhì)變?yōu)榫€狀，準(zhǔn)備下一次成熟分裂。核逐漸變?yōu)闄E圓形，線粒體與濃染小體的關(guān)系依舊很密切，中心粒雖離質(zhì)膜不遠(yuǎn)，但與高爾基體相距很近。中心粒長出很短的軸絲變成基粒。高爾基復(fù)合體活性增高，四周聚集了許多液泡。初級精母細(xì)胞開始進(jìn)入成熟分裂的前期，DNA立刻加倍。這是精子發(fā)生中DNA的最后復(fù)制。

（鱈魚的精子，這里是精巢，在日本做成“白子”刺身美食。作者：咩咩食譜）

成熟期

初級精母細(xì)胞體積增大后，進(jìn)行兩次成熟分裂。第一次為減數(shù)分裂，產(chǎn)生兩個體積較小的次級精母細(xì)胞（直徑 4μm～5μm），次級精母細(xì)胞染色體的數(shù)目減少了一半；第二次為有絲分裂，次級精母細(xì)胞產(chǎn)生兩個體積更小的精母細(xì)胞（直徑3μm）。一個初級精母細(xì)胞進(jìn)行兩次成熟分裂，產(chǎn)生四個精細(xì)胞，其體積比初級精母細(xì)胞小得多。第一次成熟分裂前期時間很長，過程也較為復(fù)雜，可分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。

（小蝌蚪的精子和卵子。圖源不明）

精子形成期（變態(tài)期）

這是雄性生殖細(xì)胞發(fā)育中特有的時期。整個過程是相當(dāng)復(fù)雜的。先是精母細(xì)胞的核變成橢圓形，大部分原生質(zhì)逐漸向細(xì)胞核的后面（將來變成尾部）聚集。高爾基復(fù)合體圍繞中心粒的外面形成一團(tuán)，稱為“包膜”，其中一部分與中心粒脫離向細(xì)胞核的前方移動，將來形成精子的頂器。其余一部分在變態(tài)結(jié)束時隨同一團(tuán)細(xì)胞質(zhì)脫落。兩個中心粒在細(xì)胞核后方作前后排列。前面一個將形成前結(jié)，呈大個體的圓球形顆粒，后面的一個又分化為兩部分，一部分形成后結(jié)，形狀與前相同，另一部分形成端環(huán)。精子尾部的軸絲很快地從后結(jié)長出。線粒體則逐漸分化為間節(jié)處的螺旋絲。

在變態(tài)過程中，原生質(zhì)大部分集中在尾部一側(cè)，呈圓球狀，最后在變態(tài)結(jié)束時脫落，一部分在頸部和尾部形成原生質(zhì)，極少部分形成原生質(zhì)膜包在頭部。精子的核在變態(tài)后期染色質(zhì)高度集中，使細(xì)胞核成為濃密一致的集聚型。核的前面為頂器，核的后面與一個或兩個中心粒緊密聯(lián)合在一起。當(dāng)精細(xì)胞之間的細(xì)胞間橋完全消失之后，便成為成熟精子。

在精子發(fā)生過程中，從精原細(xì)胞一直到精子細(xì)胞，其細(xì)胞間橋彼此相連似一溶合體。這種細(xì)胞間橋很短，外覆細(xì)胞質(zhì)膜，起溝通激素和營養(yǎng)物質(zhì)的作用。因此，每個小囊內(nèi)的生精細(xì)胞團(tuán)具有嚴(yán)格的同步性。

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