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魚(yú)類(lèi)種群與種群鑒別和魚(yú)類(lèi)種群合理利用

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、魚(yú)類(lèi)種群

魚(yú)類(lèi)種群同一種魚(yú)類(lèi)在其分布區(qū)域內(nèi),由于地理隔離或生態(tài)隔離,尤其是繁殖隔離而形成的相對(duì)獨(dú)立的繁殖集團(tuán)。種群具有一定結(jié)構(gòu)形態(tài)和穩(wěn)定的機(jī)制,是魚(yú)類(lèi)在自然界存在的普遍形式;是物種進(jìn)化、種間關(guān)系的基本單元;也是水域生物群落、生態(tài)系統(tǒng)基本組成成分和功能單位。水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)等功能均通過(guò)種群在運(yùn)作。不同種群,其結(jié)構(gòu)形態(tài)、數(shù)量多寡及其動(dòng)態(tài)以及反映在漁業(yè)生產(chǎn)上的漁況也各不相同。因此,種群是漁業(yè)資源研究、開(kāi)發(fā)利用的具體對(duì)象和計(jì)量單位。

魚(yú)類(lèi)種內(nèi)各種群現(xiàn)存的分布形式,是自然環(huán)境變遷、生物群落演替和魚(yú)類(lèi)自身歷史發(fā)展過(guò)程中長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果;是該種魚(yú)類(lèi)生存和發(fā)展最有利的分布形式。在其分布范圍內(nèi),各個(gè)種群均適應(yīng)于在一定的生態(tài)環(huán)境中繁殖、索餌和越冬,參與組成該環(huán)境的生物群落,并占據(jù)一定生態(tài)位。分布于不同區(qū)域的種群,相互間因地理環(huán)境的差異,形成在形態(tài)上、生態(tài)上和生理生化特性上反映各自棲息地環(huán)境特點(diǎn)的地理變異。這類(lèi)具有異域分布特點(diǎn)的種群,種群間形態(tài)上的地理變異,具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異性,因此稱(chēng)之為地理種群或地方性種群。有些種群棲息于同一地理區(qū)域,具有形態(tài)特征相似等同域分布特點(diǎn),但因生態(tài)隔離,首先是繁殖時(shí)間的不同而形成繁殖隔離的種群,稱(chēng)為生態(tài)種群。如廣泛分布于中國(guó)黃海中部至南海北部近海水域的大黃魚(yú),由于棲息環(huán)境的不同,分布于江浙近海的魚(yú)群,與分布于福建、廣東東部近海的魚(yú)群和硇洲一帶的魚(yú)群,三者在形態(tài)上存在顯著的差異。江浙魚(yú)群鰓耙數(shù)多,鰾側(cè)枝數(shù)少,眼徑較大,尾柄和體高相對(duì)較低;硇洲魚(yú)群鰓耙數(shù)少,鰾側(cè)枝數(shù)較多,眼徑較小,尾柄和體高相對(duì)較高;福建、廣東東部魚(yú)群的形態(tài)特征介于兩者之間。在生態(tài)特征上,江浙魚(yú)群壽命最長(zhǎng),世代性成熟速度慢,生殖魚(yú)群組成復(fù)雜,主要在春季生殖;硇洲魚(yú)群壽命最短,世代性成熟速度快,生殖魚(yú)群組成簡(jiǎn)單,秋季生殖;福建、廣東東部魚(yú)群介于兩者之間,北部魚(yú)群以春季生殖為主,南部則以秋季生殖為主。因而確認(rèn)這三個(gè)魚(yú)群各為一地理種群。但同樣分布于江浙近海水域的魚(yú)群,有的魚(yú)群生殖季節(jié)在春季,有的則在秋季。生殖隔離形成習(xí)慣上稱(chēng)之為“春宗”和“秋宗”的不同生態(tài)種群。

同一種群的個(gè)體具有相似的形態(tài)特征、生態(tài)和生理生化特性,尤其是相同的性成熟節(jié)律和產(chǎn)卵場(chǎng)所、以及遺傳上的一致性。由于繁殖隔離,不同種群之間的個(gè)體僅具潛在的相互繁殖能力,而同一種群的個(gè)體則進(jìn)行著實(shí)際的相互繁殖。所以各個(gè)種群均保持著基因流的相對(duì)獨(dú)立性、統(tǒng)一性和穩(wěn)定性,各成一獨(dú)立的繁殖單位而存在于自然界。

此外,種群尚具有如下屬性:①種群有一定分布范圍,占據(jù)一定生存空間。在其分布范圍內(nèi)存在適于該種群生息的條件,分布邊緣區(qū)生活條件變動(dòng)較大,分布中心的生存條件最為適宜。②種群是由眾多同種個(gè)體組成的個(gè)體群,除具有生長(zhǎng)、繁殖和死亡等個(gè)體生物學(xué)特性外,尚具有反映群體水平的種群密度、出生率、生長(zhǎng)率、死亡率、增長(zhǎng)類(lèi)型和分布、洄游等群體特征;年齡組成、體長(zhǎng)組成、性比等群體結(jié)構(gòu)形式。③種群是個(gè)開(kāi)放式的自律調(diào)節(jié)系統(tǒng),處于同環(huán)境不斷地相互作用之中。種群數(shù)量和生物量隨著生物性和非生物性環(huán)境條件的變動(dòng),通過(guò)生長(zhǎng)、繁殖和死亡,在一定范圍內(nèi)適應(yīng)性地波動(dòng)著,具有一定規(guī)律性。④種群具有較穩(wěn)定的遺傳性,因而同一種類(lèi)可以較明確地區(qū)分出不同的地理種群和生態(tài)種群。

、魚(yú)類(lèi)種群鑒別

種群是漁業(yè)資源計(jì)量的基本單位??茖W(xué)地鑒別種群,不僅是開(kāi)展資源定性定量研究的前提條件,也是漁業(yè)資源能夠獲得合理利用的基本保證。

種群的研究是從19世紀(jì)后期德國(guó)海洋生物學(xué)家漢茵克(F.Heincke,1878、1898)調(diào)查北歐的鯡洄游開(kāi)始的。最初他借用研究人類(lèi)學(xué)的量度法,后又用計(jì)數(shù)法(椎骨、棱鱗)分析了6000余尾從北歐各海區(qū)采得的樣本。發(fā)現(xiàn)各海區(qū)的鯡可以分為10多個(gè)種群,它們都有自己特定的洄游分布區(qū)。20世紀(jì)初丹麥魚(yú)類(lèi)學(xué)家斯密特(J.Schmidt,1930)曾采用計(jì)數(shù)法(椎骨、第二背鰭鰭條)分析了兩萬(wàn)余尾大西洋鱈的樣本,認(rèn)為該魚(yú)亦可分為10多個(gè)種群。此后許多國(guó)家其他學(xué)者采用各種方法對(duì)各種魚(yú)類(lèi)種群開(kāi)展了廣泛的研究。中國(guó)學(xué)者60年代以來(lái)對(duì)中國(guó)近海的大黃魚(yú)小黃魚(yú)、帶魚(yú)等種群也開(kāi)展了比較深入的調(diào)查研究。

種群鑒別方法很多,除用于鯡及鱈等計(jì)數(shù)、量度的生物測(cè)定學(xué)方法之外,還有生物化學(xué)方法,常用的有血清凝集反應(yīng)法和分子生物學(xué)法。前者當(dāng)抗血清滴入原來(lái)制造抗原的魚(yú)蛋白時(shí),血緣近的會(huì)產(chǎn)生混濁沉淀,血緣遠(yuǎn)的便不會(huì)產(chǎn)生混濁沉淀。后者是基于不同種群魚(yú)類(lèi)的蛋白質(zhì)電荷遷移率存在差異而進(jìn)行的。具體做法包括肌漿蛋白電泳、血紅蛋白電泳以及各類(lèi)同工酶的電泳等。此外,生態(tài)學(xué)方法亦常被用來(lái)區(qū)分魚(yú)類(lèi)的種群,如測(cè)定魚(yú)類(lèi)鱗片與耳石的輪紋特征、魚(yú)群的生長(zhǎng)曲線和寄生蟲(chóng)的寄生狀況等。另外,利用逐月大面定點(diǎn)試捕和漁獲統(tǒng)計(jì)資料,以及魚(yú)類(lèi)標(biāo)志放流資料,也可作為鑒別魚(yú)類(lèi)種群的依據(jù)。

生物測(cè)定學(xué)是鑒別魚(yú)類(lèi)種群的最常用方法。它主要是利用魚(yú)體本身的計(jì)數(shù)和量度特征,亦稱(chēng)天然標(biāo)志法。此法用于計(jì)數(shù)的項(xiàng)目主要有椎骨數(shù)、各鰭的鰭條數(shù)、側(cè)線鱗數(shù)、鰓耙數(shù)、幽門(mén)盲囊數(shù)等,通過(guò)計(jì)數(shù)后計(jì)算各項(xiàng)特征的計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差。用于量度的項(xiàng)目是魚(yú)體各部分的大小比例,如體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)之比,頭長(zhǎng)與眼徑、吻長(zhǎng)之比等,然后按魚(yú)體大小分組進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。取樣要取自種群隔離水域,即產(chǎn)卵場(chǎng)的樣本;也可采取越冬場(chǎng)的樣本作為對(duì)照。取樣數(shù)量每批以取幾百尾包括各齡魚(yú)的混合樣本為好。所采樣本要求個(gè)體完整。對(duì)取得的成魚(yú)樣本一般腹腔需注射固定液,對(duì)幼魚(yú)樣本最好能作染色等處理。

計(jì)數(shù)和量度數(shù)據(jù)由于是人工測(cè)定,往往會(huì)有測(cè)定誤差。故在進(jìn)行此項(xiàng)調(diào)查時(shí),應(yīng)制訂統(tǒng)一的測(cè)定規(guī)范,測(cè)定人員必須事先經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的訓(xùn)練,而且要建立嚴(yán)格的校對(duì)制度。測(cè)定完的樣本要編號(hào)保存?zhèn)洳椤?/span>

計(jì)數(shù)特征往往會(huì)出現(xiàn)變異。通過(guò)實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的長(zhǎng)期研究,已確認(rèn)是早期發(fā)育環(huán)境水溫差異造成。大多數(shù)魚(yú)類(lèi)低溫能使體節(jié)數(shù)發(fā)育得較多。各項(xiàng)計(jì)數(shù)特征的形成時(shí)間也有先有后,如椎骨數(shù)一般在胚胎期即已形成,而鰭條數(shù)則要在孵化后幾天甚至幾星期內(nèi)方能形成。因各年的水溫有差異,故采取混合樣本可增強(qiáng)數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性。因?yàn)槭歉鶕?jù)計(jì)數(shù)特征的差異來(lái)進(jìn)行鑒別的,所以一定要選擇易產(chǎn)生差異的項(xiàng)目作為研究指標(biāo),一般只要選幾個(gè)容易變異的項(xiàng)目進(jìn)行測(cè)定就可以鑒別。計(jì)數(shù)特征出現(xiàn)頻率的分布規(guī)律,不少學(xué)者認(rèn)為它符合正態(tài)曲線(即高斯定律)。因此,可用統(tǒng)計(jì)方法來(lái)判別計(jì)數(shù)特征之間的顯著差異性。

三、魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)

一定空間內(nèi)魚(yú)類(lèi)種群在某一時(shí)間過(guò)程中的數(shù)量動(dòng)態(tài)。一方面因自然死亡和捕撈死亡而導(dǎo)致其數(shù)量的不斷減少;另一方面由于繁殖補(bǔ)充和自然生長(zhǎng),促使其數(shù)量的不斷增長(zhǎng),使種群數(shù)量處于不斷變動(dòng)過(guò)程之中。反映在漁獲量上就年年變動(dòng)不定。因此,研究種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律及其原因,預(yù)測(cè)種群數(shù)量的狀況和變動(dòng)趨勢(shì),是發(fā)展?jié)O業(yè)生產(chǎn),進(jìn)行資源增殖和管理的重要前提。

發(fā)展簡(jiǎn)史

最早涉及魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)研究的是德國(guó)學(xué)者漢茵克(F.Heincke,1898),他認(rèn)為由于魚(yú)類(lèi)分布區(qū)域的局限性,魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量和組成的變化在很大程度上取決于捕撈強(qiáng)度。接著丹麥學(xué)者彼得遜(C.G.J.Peterson,1900)提出了在捕撈統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上可以進(jìn)行漁獲量預(yù)報(bào)的觀點(diǎn)。其后蘇聯(lián)學(xué)者巴拉諾夫(Φ.И.Баранов,1918)在《論漁業(yè)的生物學(xué)基礎(chǔ)問(wèn)題》一書(shū)中首次提出了“最適漁獲論”。20世紀(jì)30年代羅塞爾(E.S.Russell,1931)與格雷漢姆(M.Graham,1939)都強(qiáng)調(diào)了捕撈對(duì)魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)的影響。

研究概況

魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)提出以來(lái),各國(guó)學(xué)者主要著力于解決兩個(gè)問(wèn)題:①捕撈對(duì)魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量的影響,其目的在于解決最適漁獲量問(wèn)題:②種群數(shù)量變動(dòng)的原因。為解決前一問(wèn)題,通常采用數(shù)理模式的方法進(jìn)行研究。這方面的奠基人是巴拉諾夫。他認(rèn)為種群補(bǔ)充量不變,種群數(shù)量波動(dòng)僅與死亡有關(guān),捕撈是引起死亡的主要原因。在其理論基礎(chǔ)上發(fā)展一批數(shù)理模式。常用的有記述性模式和分析性模式兩類(lèi)。記述性模式是把魚(yú)類(lèi)種群作為一個(gè)整體來(lái)考察其總生物量的變化,并將種群的補(bǔ)充、生長(zhǎng)、死亡合起來(lái)作為種群的一個(gè)函數(shù)來(lái)對(duì)待,再作一些簡(jiǎn)化假定,導(dǎo)出持續(xù)產(chǎn)量與捕撈力量之間的關(guān)系。在平衡狀態(tài)時(shí)(即種群被捕撈后,由于自然增長(zhǎng),其數(shù)量又恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)),其漁獲量即稱(chēng)之為平衡漁獲量,又稱(chēng)剩余產(chǎn)量。這類(lèi)數(shù)理模式稱(chēng)為剩余產(chǎn)量模式,主要由舍佛(M.Schaefer)發(fā)展并完善的,故又稱(chēng)為Schaefer模式。分析性模式的特點(diǎn)是考慮到魚(yú)類(lèi)種群的生長(zhǎng)、補(bǔ)充和死亡等環(huán)節(jié),從實(shí)際的生物學(xué)資料中估計(jì)它們的數(shù)值和彼此間的關(guān)系。它是在巴拉諾夫的產(chǎn)量方程基礎(chǔ)上由貝弗頓(R.J.H.Beverton)和霍爾特(S.J.Holt)發(fā)展并完善,故又稱(chēng)為Beverton-Holt模式。該模式主要用來(lái)考察不同捕撈死亡和開(kāi)捕年齡對(duì)單位補(bǔ)充量產(chǎn)量的影響。

關(guān)于種群數(shù)量變動(dòng)的原因,最初是從種群的分布,數(shù)量受環(huán)境制約的程度,以及與之有關(guān)的魚(yú)類(lèi)繁殖、生長(zhǎng)、發(fā)育、洄游、年齡組成、壽命等一系列生物學(xué)特性,用生物統(tǒng)計(jì)方法處理分析數(shù)量變動(dòng)的原因,同時(shí)探求漁獲量與世代數(shù)量之間,在不同外界環(huán)境因子(物理、化學(xué)和生物)條件下,探索可比較的數(shù)量指標(biāo)之間的關(guān)系。此一工作最先是由約爾特開(kāi)始的,爾后由里克(W.Ricker,1954)、尼科里斯基(Γ.В.Никольский,1953、1974)、湯姆遜(Thompson,1962)等對(duì)親體與補(bǔ)充量之間的關(guān)系作了大量研究和論述,為今后漁業(yè)資源增殖工作提供了充分的理論依據(jù)。尼科里斯基并認(rèn)為:種群數(shù)量變動(dòng)有明顯的周期性,因此是種群動(dòng)態(tài)的一種表現(xiàn)形式,是一種適應(yīng)屬性,而食物保障是種群數(shù)量變動(dòng)的主要原因。

影響因素

影響種群數(shù)量變動(dòng)的主要因素是:①捕撈是導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)的重要因素。魚(yú)類(lèi)自然種群受制于水域環(huán)境所允許的最大載荷能力,使其數(shù)量保持在某一最大限度范圍內(nèi)。當(dāng)自然增長(zhǎng)量為零時(shí),其數(shù)量變動(dòng)也就不復(fù)存在,此時(shí)的資源數(shù)量即為原始資源量。當(dāng)人們對(duì)其進(jìn)行開(kāi)發(fā)捕撈后,種群數(shù)量隨之下降。但由于種群自身固有的自律調(diào)節(jié)能力的作用,使補(bǔ)充和生長(zhǎng)量大于捕撈死亡量,這時(shí)種群數(shù)量仍能繼續(xù)增長(zhǎng)。當(dāng)捕撈量和種群的自然增長(zhǎng)量相等,種群數(shù)量將維持在一個(gè)較高的水平上不變。而當(dāng)捕撈力量繼續(xù)增強(qiáng),捕撈量超過(guò)了自然增長(zhǎng)量,種群數(shù)量將明顯下降,并可能引起種群特征值的變化。如生長(zhǎng)加快、早熟、個(gè)體小型化、出生率低、死亡率高等。②環(huán)境因素也是導(dǎo)致種群數(shù)量變動(dòng)的另一重要因素。魚(yú)類(lèi)種群對(duì)其所棲息水域的溫度、鹽度、水流、含氧量、營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)和餌料生物等環(huán)境因子的變化極為敏感。當(dāng)環(huán)境變化超過(guò)它的適應(yīng)能力時(shí),就會(huì)嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)、繁殖,甚至引起大量死亡,從而導(dǎo)致其數(shù)量的急劇下降。因此,由于環(huán)境條件的經(jīng)常變化,即使在沒(méi)有捕撈的情況下,種群數(shù)量也會(huì)發(fā)生變動(dòng)。③生態(tài)系統(tǒng)中其他因素。如種內(nèi)、種間關(guān)系,捕食與被捕食關(guān)系等也對(duì)種群數(shù)量變動(dòng)產(chǎn)生制約,但往往不是以明顯的、直接的方式影響種群數(shù)量。因此,種群數(shù)量變動(dòng)難以從單一因子中獲得準(zhǔn)確的答案。

魚(yú)類(lèi)種群合理利用

在水域現(xiàn)有生產(chǎn)力條件下,持續(xù)地從經(jīng)濟(jì)種群取得質(zhì)量好、數(shù)量大的產(chǎn)品。魚(yú)類(lèi)雖是再生性資源,但其再生能力受諸多因素的限制,有一定限度。并與經(jīng)營(yíng)管理水平直接有關(guān)。經(jīng)營(yíng)管理水平越高,所獲得的產(chǎn)品就會(huì)較多較好,而且能長(zhǎng)期持續(xù)不衰。而過(guò)度利用,雖一時(shí)獲得高產(chǎn),會(huì)難以為繼,一旦破壞其再生產(chǎn)機(jī)制,資源將衰竭。因此,合理利用種群資源是漁業(yè)生產(chǎn)中重要任務(wù)之一。

種群是它所在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的功能單位。通過(guò)繁殖、生長(zhǎng)、死亡等生物學(xué)過(guò)程,維持其自身于一定數(shù)量水平。種群結(jié)構(gòu)不同,其物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換進(jìn)程的強(qiáng)度不同,種群數(shù)量水平也有變化。保障種群必要組成成分和數(shù)量的穩(wěn)定,是合理利用的內(nèi)涵。所以,在組織漁業(yè)生產(chǎn)時(shí)要:①合理規(guī)劃漁獲物的組成。不同年齡—體長(zhǎng)的魚(yú),營(yíng)養(yǎng)生態(tài)地位和效率不同,強(qiáng)化某一年齡—體長(zhǎng)魚(yú)的捕撈,改變種群年齡—體長(zhǎng)結(jié)構(gòu),勢(shì)必影響種群的生態(tài)效率。不同年齡魚(yú)的生長(zhǎng)量不同,開(kāi)捕年齡選定在最大生物量階段,可取得明顯的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。例如寒帶鱈魚(yú)主要漁獲個(gè)體從7齡提高到9齡,這一過(guò)程自然死亡損失約20%,卻得到125%的增長(zhǎng)量。保障必要數(shù)量繁殖力高、性產(chǎn)物質(zhì)量好的魚(yú)群正常繁殖,是種群獲得正常補(bǔ)充量的保證。②合理安排捕撈季節(jié)。熱帶水域魚(yú)類(lèi)豐滿(mǎn)度季節(jié)變化不明顯,但其他水域,尤其是高緯度水域的魚(yú)類(lèi)明顯地表現(xiàn)出能量資源的季節(jié)性集中。當(dāng)其索餌季節(jié)剛結(jié)束時(shí)所積累的脂肪量最大,若把主要捕撈季節(jié)轉(zhuǎn)移到秋末冬初,在總產(chǎn)量和質(zhì)量上均可明顯提高。例如冰島鱈春季所含的脂肪和蛋白質(zhì)比秋季少18%;咸海鳊秋季脂肪含量比春季高50%~60%。③合理部署捕撈空間。種群內(nèi)不同年齡—體長(zhǎng)、不同生物學(xué)狀態(tài)的魚(yú)空間分布和移動(dòng)規(guī)律有所不同。正確部署捕撈場(chǎng)所,盡可能避免在產(chǎn)卵場(chǎng)集中捕撈,可免除破壞種群正常結(jié)構(gòu),保障親魚(yú)順利繁殖和幼魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育。這對(duì)通過(guò)網(wǎng)目大小難以有效地調(diào)整漁獲物大小的魚(yú)類(lèi)尤為重要。④限額捕撈。根據(jù)各種群資源量的現(xiàn)狀,按水域按季節(jié)規(guī)定捕撈量,可保證經(jīng)濟(jì)種群不致捕撈過(guò)度,破壞其再生產(chǎn)能力,削弱其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位。

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