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魚(yú)類遠(yuǎn)緣雜交與魚(yú)類雜種優(yōu)勢(shì)
一、魚(yú)類遠(yuǎn)緣雜交
魚(yú)類遠(yuǎn)緣雜交是指種以上分類階元之間的雜交,有種間雜交、屬間雜交和科間雜交,甚至無(wú)親緣關(guān)系的種間雜交。
魚(yú)類的染色體組具有較大的可塑性,親緣關(guān)系相當(dāng)遠(yuǎn)的兩性配子,盡管遺傳特性有很大差異,甚至染色體數(shù)目相差十分懸殊,也能形成有活性的合子,并發(fā)育成雜種胚胎。但遠(yuǎn)緣雜交兩親本間的親和性很低,雖然雜交的開(kāi)始階段能形成合子,但在發(fā)育過(guò)程中常由于兩個(gè)基因組在調(diào)控上產(chǎn)生紊亂,導(dǎo)致雜種胚胎發(fā)育不正常。
概況
在中國(guó),淡水魚(yú)類的遠(yuǎn)緣雜交已進(jìn)行過(guò)近百個(gè)組合??崎g雜交大多數(shù)組合都能得到雜種胚胎,但是往往在孵化前死亡,未見(jiàn)有成活的雜種個(gè)體。亞科間的雜交大部分都可獲得成活的雜種個(gè)體,但畸形率高,而且雜交后代的性細(xì)胞都不能正常分化發(fā)育,如鯉與草魚(yú)的雜交從未獲得過(guò)二倍體的雜交種。鯉科的屬間雜交有數(shù)十個(gè)組合。其中5個(gè)組合鯉×鯽、鯪×湘華鯪、鰱×鳙、草魚(yú)×赤眼鱒、黃尾密鲴×細(xì)鱗斜頜鲴已獲得較有生命力的雜交后代,且能產(chǎn)生有功能的雜種配子。其余的雜交組合雖然都能獲得雜交后代,但在魚(yú)苗階段出現(xiàn)大量畸形,至魚(yú)種階段以后生長(zhǎng)和發(fā)育也都表現(xiàn)出不正常。
引起魚(yú)類種間不親和的主要原因有如下幾種:①兩親本染色體組的染色體數(shù)不同,所攜帶的基因就有很大差異;②雖然有的雜交組合兩個(gè)親本的染色體數(shù)目相同,但核型有很大差異,因而染色體上所攜帶的基因有較大的差異;③基因組中編碼酶的結(jié)構(gòu)或調(diào)控基因不同,影響雜交后代酶的結(jié)構(gòu)及表達(dá)時(shí)時(shí)空順序上的紊亂,導(dǎo)致發(fā)育和代謝的不正常;④核質(zhì)不相容。卵子細(xì)胞質(zhì)與精子染色體攜帶的基因不協(xié)調(diào),基因的表達(dá)受到抑制或加速,最終導(dǎo)致雜交胚胎發(fā)育不正常。
種內(nèi)雜交一般要到子二代才出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象,而遠(yuǎn)緣雜交的子代分離有時(shí)在子一代就表現(xiàn)出來(lái)。如草魚(yú)×團(tuán)頭魴的雜交一代就出現(xiàn)兩種以上的類型。
遠(yuǎn)緣雜交可誘發(fā)多倍體,在鯉科魚(yú)類的遠(yuǎn)緣雜交中已發(fā)現(xiàn)有若干組合能產(chǎn)生多倍體雜種。這些多倍體雜種大多含有兩份母本染色體組同時(shí)存在,例如草魚(yú)×鯉。在魚(yú)類的遠(yuǎn)緣雜交中也經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有單性發(fā)育,特別是雌核發(fā)育的現(xiàn)象。這可能是由于雜交兩親本不親和,發(fā)育過(guò)程中引起染色體組受排斥。
應(yīng)用
有些遠(yuǎn)緣雜交的后代具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì),可以直接用于生產(chǎn),如鰉與小鱘的雜交種具有比親本生長(zhǎng)速度快和適應(yīng)性廣的特點(diǎn);團(tuán)頭魴與長(zhǎng)春鳊的雜交種也具有生長(zhǎng)快、耗氧低和耐運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn)。對(duì)于具有生殖能力的遠(yuǎn)緣雜交后代需嚴(yán)格管理,不應(yīng)放到敞開(kāi)水體中,以防止雜種后代與親本自由回交而破壞原有的種質(zhì)資源。
遠(yuǎn)緣雜交可以把兩個(gè)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的特性集中在一個(gè)個(gè)體上,因而可以大大地?cái)U(kuò)大變異范圍,這給進(jìn)一步的人工選種和育種工作提供了豐富的材料。為研究父母本各自基因的表達(dá)和調(diào)控機(jī)制提供了良好的研究材料。
二、魚(yú)類雜種優(yōu)勢(shì)
魚(yú)類雜種優(yōu)勢(shì)指不同品系、不同品種,甚至不同種屬間的某些雜交組合,其雜交子一代(F1)往往具有比雙親更快的生長(zhǎng)速度、更高的抗逆性和對(duì)環(huán)境的更強(qiáng)適應(yīng)力。但是,這些雜交子一代相互交配所產(chǎn)生的后代的性狀將出現(xiàn)分離,雜種優(yōu)勢(shì)也將下降。
在淡水養(yǎng)殖魚(yú)類中已有相當(dāng)多的組合表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì),有些已在生產(chǎn)上取得經(jīng)濟(jì)效益。遠(yuǎn)緣雜交中表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)的有:鯉×鯽、團(tuán)頭魴×長(zhǎng)春鳊、鰱×鳙,細(xì)鱗斜頜鲴×黃尾密鲴和鰉×小鱘等。種內(nèi)品種間的雜交除金魚(yú)及錦鯉等觀賞魚(yú)之外,在生產(chǎn)上取得效益的均為鯉品種間的雜交。在中國(guó)形成生產(chǎn)力的鯉品種間雜交組合有:“豐鯉”(興國(guó)紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂)、“芙蓉鯉”(散鱗鏡鯉♀×興國(guó)紅鯉♂)、“荷沅鯉”(荷包紅鯉♀×沅江野鯉♂)、“岳鯉”(荷包紅鯉♀×湘江野鯉♂)及“三交鯉”(荷沅鯉♀×散鱗鏡鯉♂)等。
常用方法有:①單交(single cross)。同一品種的兩個(gè)不同純系間的雜交,或兩個(gè)不同品種間的雜交。②正反交(reciprocal cross)。兩個(gè)種或品種間交替作為父母本的雜交。若鰱♀×鳙♂稱為正交,則鳙♀×鰱♂稱為反交。③回交(back cross)。雜交子一代與親代的雜交,其子代稱為回交子一代(BC1)。④三雜交(triple cross)。雜交子一代與另一品種的雜交。如三雜交鯉就是荷包紅鯉♀×沅江鯉♂的子一代(F1)與散鱗鏡鯉雜交所產(chǎn)生的雜種。
雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)解說(shuō)有兩種主要理論,即顯性論和超顯性論(也可稱為雜合論)。顯性論者認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是由于在基因座位不斷純化過(guò)程中有利顯性基因的相互補(bǔ)充的結(jié)果,雜合性本身不是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的原因;超顯性論者則認(rèn)為控制生長(zhǎng)及生活力性狀的基因座位在雜合的情況下,不同等位基因相互作用有刺激生長(zhǎng)和適應(yīng)較復(fù)雜環(huán)境的能力。因此超顯性論認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)完全決定于雜合性,兩者是一種直接的關(guān)系,如果一經(jīng)純合化,雜種優(yōu)勢(shì)便將消失。從理論上講,不可能把最優(yōu)的雜合基因型固定于一個(gè)純系中且世代相傳下去。
總之,雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱與雙親間的基因型差異有關(guān),差異愈大,優(yōu)勢(shì)愈顯著。當(dāng)雜交的一個(gè)親本在任一位點(diǎn)上是這一等位基因的純合體,而另一親本在該位點(diǎn)上是另一等位基因的純合體,這時(shí)雙親的基因型差異最大,產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)也最強(qiáng)。這就是為什么在雜種優(yōu)勢(shì)的利用中要求培育不同純系和不同純種作為雜交親本的道理。如果雜交雙親的基因型沒(méi)有差異,也就不會(huì)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。
雜種(F1)的平均性狀值超過(guò)雙親(純系或純種)的平均性狀值的部分是雜種優(yōu)勢(shì)值,可用下列公式計(jì)算。
魚(yú)類雜種優(yōu)勢(shì)
在估算雜種優(yōu)勢(shì)時(shí),要分別了解正反交雜種(F1)的性狀值,因?yàn)橛捎谀副具z傳影響,正反交雜種(F1)的雜種優(yōu)勢(shì)是可能不一樣的,甚至出現(xiàn)正交雜種(F1)有雜交優(yōu)勢(shì),而反交雜種(F1)卻沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。
雜交子一代如進(jìn)行自交,其雜交子二代(F2)的性狀就會(huì)出現(xiàn)分離,隨之雜種優(yōu)勢(shì)下降,這就是近交衰退現(xiàn)象。
雜種優(yōu)勢(shì)可直接應(yīng)用于生產(chǎn),使產(chǎn)量明顯提高。對(duì)于有繁殖力的雜種,在生產(chǎn)上只能應(yīng)用雜交子一代,因?yàn)閺碾s交子二代就開(kāi)始出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)衰退和性狀分離。同時(shí)放養(yǎng)雜種(F1)時(shí)要嚴(yán)加控制,應(yīng)在性成熟前捕凈,以避免它與相近種類雜交而導(dǎo)致原有種質(zhì)資源遭受破壞。
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