魚類性腺發(fā)育周期與魚類性腺成熟度

一、魚類性腺發(fā)育周期

魚類性腺發(fā)育周期指成熟魚類從上次繁殖至下一次繁殖之間的時(shí)間。魚類性腺發(fā)育周期的研究，揭示其發(fā)育成熟與產(chǎn)卵條件，是魚類繁殖生物學(xué)的主要研究內(nèi)容，也是漁業(yè)資源和水產(chǎn)增養(yǎng)殖的基礎(chǔ)研究之一。

不同魚類性腺發(fā)育所需時(shí)間各不相同。不僅第一次繁殖的時(shí)間不同，而且各次繁殖間隔時(shí)間也不一致。大多數(shù)魚類性成熟后每年只繁殖一次，生殖周期接近一年，其性腺發(fā)育隨著季節(jié)而發(fā)生周期性的變化。溯河性的鱘科魚類，生殖周期達(dá)兩年或更長。有些熱帶魚類（如非鯽），一年可以繁殖多次，其性腺發(fā)育周期短，與季節(jié)變化關(guān)系不大。也有的魚類（如大麻哈魚）終生只繁殖一次。

卵巢發(fā)育周期

卵巢中卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子需要經(jīng)過卵原細(xì)胞增殖期、卵母細(xì)胞小生長期、大生長期和成熟期。

Ⅰ期卵巢充滿第一時(shí)相卵母細(xì)胞，卵原細(xì)胞處于活躍分裂增殖狀態(tài)的卵原細(xì)胞時(shí)相。

小生長期由于核和細(xì)胞質(zhì)的增長而引起卵母細(xì)胞體積的增大。Ⅱ期卵巢以第二時(shí)相卵母細(xì)胞，即單層濾泡時(shí)相為主，未成熟魚類的性腺均長期停留在Ⅱ期。春季產(chǎn)卵的海洋魚類性腺在產(chǎn)卵前一年的秋季多處于Ⅱ期或重復(fù)發(fā)育Ⅱ期。

大生長期包括Ⅲ期和Ⅳ期卵巢，卵母細(xì)胞由于營養(yǎng)物質(zhì)的積累而增大體積。Ⅲ期卵巢以第三時(shí)相卵母細(xì)胞，即卵黃、脂肪泡時(shí)相為主，脂肪泡和卵黃顆粒先后開始積累，卵膜外出現(xiàn)兩層濾泡膜。春季生殖的海洋魚類多在產(chǎn)卵前一年的冬季才達(dá)到Ⅲ期，而淡水魚類在產(chǎn)卵前一年的秋季就已進(jìn)入此期。Ⅳ期卵巢以第四時(shí)相卵母細(xì)胞，即卵黃充滿時(shí)相為主，濾泡膜仍為兩層，核膜呈波紋狀，卵黃顆粒逐漸充滿細(xì)胞質(zhì)，脂肪泡逐漸匯集成脂肪球（油球）。當(dāng)卵黃顆粒充滿整個(gè)卵母細(xì)胞時(shí)，核開始移向動(dòng)物極，營養(yǎng)生長即告結(jié)束。Ⅳ期卵巢又可分為Ⅳ1、Ⅳ2和Ⅳ3期。春季產(chǎn)卵的海洋魚類一般在當(dāng)年初春才達(dá)到Ⅳ期，而淡水魚類在產(chǎn)卵前一年的冬季即進(jìn)入此期。Ⅳ期卵巢發(fā)育所經(jīng)歷的時(shí)間較Ⅲ期為短。

完成了營養(yǎng)物質(zhì)積累的卵母細(xì)胞即進(jìn)入成熟期（Ⅴ期），卵巢以第五時(shí)相卵母細(xì)胞，即核極化時(shí)相為主。此時(shí)卵黃顆?；ハ嗳诤?，核移至動(dòng)物極，核膜溶解，經(jīng)兩次成熟分裂，卵母細(xì)胞排出濾泡膜之外，成為流動(dòng)狀態(tài)的成熟卵。從Ⅳ期到Ⅴ期經(jīng)歷時(shí)間短暫。

剛產(chǎn)完卵的Ⅵ期卵巢（卵母細(xì)胞退化期），可分為一次產(chǎn)卵和分批產(chǎn)卵兩種排卵類型。一次產(chǎn)卵類型的Ⅵ期卵巢有許多已排卵的空濾泡膜，少數(shù)未產(chǎn)出的第4時(shí)相卵母細(xì)胞即將退化吸收。退化期延續(xù)一段時(shí)間，卵巢又重復(fù)發(fā)育至Ⅱ期。如鯔、梭魚、大彈涂魚和赤點(diǎn)石斑魚屬于一次產(chǎn)卵的排卵類型。分批產(chǎn)卵類型的Ⅵ期卵巢，第一次產(chǎn)卵后空濾泡膜并不多，第三、第四時(shí)相卵母細(xì)胞又向第四、第五時(shí)相發(fā)育成熟。如帶魚、小黃魚、大黃魚和鯉屬于分批產(chǎn)卵的排卵類型。

精巢發(fā)育周期

由精原細(xì)胞至精子形成須經(jīng)過增殖、生長、成熟和變態(tài)過程。原始精原細(xì)胞在精小囊中不斷地進(jìn)行分裂，產(chǎn)生大量精原細(xì)胞。停止增殖后變?yōu)槌跫?jí)精母細(xì)胞，經(jīng)過第一次成熟分裂，成為2個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞，又經(jīng)過第二次成熟分裂，成為4個(gè)精子細(xì)胞，變態(tài)后形成精子。

根據(jù)精子發(fā)生過程，精巢發(fā)育周期如同卵巢一樣，也可分為六期。

Ⅰ期精巢（精原細(xì)胞增殖前期）精原細(xì)胞分散分布，外包精小囊。Ⅱ期精巢（精原細(xì)胞增殖后期）精原細(xì)胞增多，精細(xì)管形成。Ⅲ期精巢（精母細(xì)胞生長、成熟期）中的Ⅲ1期（精母細(xì)胞生長期），精細(xì)管的精小囊中，初級(jí)精母細(xì)胞發(fā)育同步；Ⅲ2期（精母細(xì)胞成熟期），精細(xì)管的精小囊中還出現(xiàn)次級(jí)精母細(xì)胞。Ⅳ期精巢（精子開始出現(xiàn)期）中的Ⅳ1期，精細(xì)管中精子細(xì)胞和精子聚集成群，精細(xì)管壁上還有次級(jí)精母細(xì)胞存在；Ⅳ2期在精細(xì)管中充滿精子細(xì)胞和精子，次級(jí)精母細(xì)胞已不存在。Ⅴ期精巢（精子完全成熟期），在精細(xì)管中充滿經(jīng)變態(tài)成熟的精子。Ⅵ期精巢（精子退化吸收期），排精后精巢萎縮，精細(xì)管中的成熟精子大部分已排空。經(jīng)過精子退化吸收過程，精巢又重復(fù)發(fā)育到Ⅱ期。

精巢發(fā)育和卵巢同樣出現(xiàn)明顯的周期性季節(jié)變化。同一種類卵巢和精巢的發(fā)育周期雖基本相似，但發(fā)育期出現(xiàn)和經(jīng)歷的時(shí)間，雌雄個(gè)體間并不完全一致，有些雄魚的潛在性成熟期較早于雌魚。同一種類不同生態(tài)種群，由于生殖隔離導(dǎo)致生殖季節(jié)不同，性腺發(fā)育周期也不同步，如大黃魚春季產(chǎn)卵的春宗和秋季產(chǎn)卵的秋宗，其性腺發(fā)育周期就有不同的季節(jié)變化規(guī)律。

雌雄同體和性轉(zhuǎn)變

有些硬骨魚類具有雌雄同體的現(xiàn)象，即在同一性腺中同時(shí)存在卵巢組織和精巢組織，如鮨是永久性雌雄同體，而且能自體受精。還有極少數(shù)魚類（如鯔幼魚）有偶然性雌雄同體現(xiàn)象。但軟骨魚類和絕大多數(shù)硬骨魚類都是雌雄異體，其生殖細(xì)胞經(jīng)過性分化成為卵原細(xì)胞或精原細(xì)胞，從而形成雌雄異體。

有些雌雄同體魚類的性腺具有性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，也稱為性逆轉(zhuǎn)?？煞譃樾坌韵仁旌痛菩韵仁靸煞N雌雄同體類型。前者精巢組織的精原細(xì)胞和精母細(xì)胞先發(fā)育成熟，卵巢組織的卵原細(xì)胞和卵母細(xì)胞發(fā)育則受到抑制，經(jīng)過中性期的性轉(zhuǎn)變過程，精巢組織退化萎縮而卵巢組織的卵原細(xì)胞和卵母細(xì)胞則發(fā)育成熟，如黃鰭鯛雄性先熟后轉(zhuǎn)為雌性。后者則相反，先出現(xiàn)雌性，具雌性生殖功能，經(jīng)過中性期后，性轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?，并表現(xiàn)雄性生殖功能，如石斑魚、黃鱔等。雄性先熟或雌性先熟的雌雄同體魚類，從精巢發(fā)育周期轉(zhuǎn)到卵巢發(fā)育周期，或者反之，都要經(jīng)過中間性的性轉(zhuǎn)變過程。如雌性先熟的赤點(diǎn)石斑魚性成熟以前為雌雄同體，尚未性分化。Ⅲ齡魚（體長231～295毫米），性成熟為雌性，直到Ⅵ齡魚（體長340～400毫米）才性轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?，而中性期出現(xiàn)在非生殖季節(jié)。以人工方法可誘導(dǎo)性轉(zhuǎn)變，并已取得預(yù)期的效果。即雄性激素可使卵巢性轉(zhuǎn)變?yōu)榫玻粗嗳?。人工性轉(zhuǎn)變?cè)谒a(chǎn)增養(yǎng)殖上具有實(shí)踐意義。

二、魚類性腺成熟度

魚類性腺成熟度是判斷魚類性腺成熟程度的分期標(biāo)準(zhǔn)。判別方法有組織切片、卵徑測量、外表性狀目測、成熟系數(shù)等。組織切片與卵徑測量法不適應(yīng)現(xiàn)場大批量測定。在漁業(yè)資源調(diào)查研究中，較多采用簡便易行的性腺外表性狀目測法和性腺成熟系數(shù)測定法。

性腺外表性狀目測法

性腺成熟系數(shù)測定法