魚類育種與魚類選擇育種

魚類育種是指按照人們的意愿，培育特定遺傳性狀（如生長迅速、抗病和耐低溫或高溫等）穩(wěn)定的魚類品種或品系。

養(yǎng)殖魚類的選擇與育種，在很長的歷史年代里，只是停留在依賴自然選擇的作用上。1558年瑞士的格斯納（C.Gesner）進(jìn)行的鯉與金魚的交配，是世界上制種的最早記載。直到18世紀(jì)末葉遺傳學(xué)理論初步建立后，才為養(yǎng)殖魚類個(gè)體間的雜交奠定了基礎(chǔ)。此后，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，魚類的育種由個(gè)體間細(xì)胞水平，進(jìn)而走向分子水平，從而，突破了種間不可雜交的障礙。選種及雜交育種是個(gè)體水平；染色體倍數(shù)性育種和體細(xì)胞育種屬細(xì)胞水平；基因轉(zhuǎn)移育種乃是分子水平。在育種實(shí)踐中，這三個(gè)層次的手段往往相互結(jié)合，互為輔充。

魚類育種中最經(jīng)典的方法。鯉是養(yǎng)殖歷史最悠久的種，中國大約從農(nóng)漁時(shí)代就開始進(jìn)行自發(fā)的物種選留，挑選生長快、個(gè)體大、體態(tài)健壯的魚作親本，淘汰含有不利特性的個(gè)體，使有利的遺傳基因得以保留并逐步穩(wěn)定，這種過程實(shí)際上就是種內(nèi)選育。在中國至今有20個(gè)適應(yīng)于不同養(yǎng)殖環(huán)境的鯉品種。

魚類育種中較有成效的手段之一，已由種內(nèi)擴(kuò)大到種間。絕大部分養(yǎng)殖魚類是體外受精，為人工雜交提供了十分有利的條件。人工雜交可以把兩個(gè)不同種類的優(yōu)良遺傳特性集中于同一個(gè)體，擴(kuò)大了遺傳特性的變化范圍。金魚是雜交與選擇相結(jié)合進(jìn)行育種最早的成功例子。長期以來，金魚飼養(yǎng)者把不同形態(tài)和色彩的金魚進(jìn)行人工雜交，逐代選擇，使一些具有獨(dú)特性狀的遺傳特征趨于穩(wěn)定，形成新的品種，在中國已有一百多個(gè)金魚品種。

20世紀(jì) 70年代初，蘇聯(lián)的基爾皮奇尼科夫（В.С.Кирничников）等用歐洲的鏡鯉和黑龍江野鯉雜交，經(jīng)過五代的選育，獲得抗寒力強(qiáng)的羅普莎鯉。中國培育的紅鏡鯉是從興國紅鯉與散鱗鏡鯉雜交后代中分離出的紅色、散鱗的個(gè)體中選留繁殖出來的。隨即又從野鯉和紅鯽的雜交后代中選出了四倍體的鯉鯽雜交種。

包括多倍體育種和單倍體育種：①單倍體育種。以雌核發(fā)育或雄核發(fā)育為手段，使發(fā)育后代的遺傳信息只由母本或父本的單套染色體提供。由于單倍體育種能在很短的時(shí)間獲得純合的個(gè)體，因而成為育種的主要方法之一。中國在鯉的人工雌核發(fā)育和人工控制性別的研究中，已獲得兩個(gè)紅鯉雌核發(fā)育系。對(duì)雄核發(fā)育的研究也獲得突破性進(jìn)展。②多倍體育種。有同源多倍體和異源多倍體。前者是體細(xì)胞中含有兩套以上同源染色體，后者含有兩套以上不同源的染色體（一般是兩個(gè)不同種的染色體）。多倍體一般有三倍體、四倍體、五倍體或更高的倍數(shù)。染色體倍數(shù)的增高，往往伴隨著生活力的提高和生長速度的加快。異源多倍體是解決雜種不育的有效途徑之一。中國在人工誘發(fā)三倍體、四倍體的研究方面，已獲得草鯉和鯉鯽雜交的可孕異源四倍體魚。

應(yīng)用經(jīng)過誘變或篩選的、具有一定目的遺傳特性的體細(xì)胞系作原始材料，以培育魚類新品種，是魚類育種工作中目標(biāo)較為明確且較為快捷的途徑。世界上第一尾“試管魚”的實(shí)驗(yàn)成功，為魚類體細(xì)胞育種解決了技術(shù)上的主要障礙。

高等生物的基因分離、擴(kuò)增和重組轉(zhuǎn)移等技術(shù)的日益完善，為魚類基因轉(zhuǎn)移育種創(chuàng)造了條件?；蜣D(zhuǎn)移育種是定向目標(biāo)最為明確的一種技術(shù)途徑。人的生長激素基因成功地轉(zhuǎn)移入泥鰍和鯽，在受體成魚體中得到表達(dá)，并能遺傳給下一代的事實(shí)，使人們見到了這一技術(shù)途徑的新曙光。

經(jīng)濟(jì)魚類的選擇育種以鯉的歷史最久，育成的品種最多。中國在西漢（公元前206年）就有關(guān)于“紅鯉”的藥用記載（醫(yī)林纂藥）?，F(xiàn)代中國已有興國紅鯉、荷包紅鯉、呆鯉、大肚鯉、長鰭鯉、肉鯉、禾花鯉、田鯉、龍州鏡鯉、道鱗鯉及四季鯉等10多個(gè)地方品種。70年代以來，中國對(duì)荷包紅鯉和興國紅鯉的體型、體色和生長性狀經(jīng)10多年提純選優(yōu)，已分別育成較穩(wěn)定的品系，還從興國紅鯉（♀）和散鱗鏡鯉（♂）的經(jīng)濟(jì)雜種F1——豐鯉的后代中選育出紅色和鏡鯉鱗型的雙隱性重組的紅鏡鯉。前蘇聯(lián)有兩個(gè)著名的鯉育成品種：①烏克蘭鯉。從烏克蘭的幾個(gè)地方鯉群體中，經(jīng)過多年合成選擇而成。有較快的生長率和較大的繁殖力，但對(duì)環(huán)境和疾病的抗性較差。②羅普莎鯉。從歐洲加里茨鏡鯉和黑龍江野鯉的雜交種選育而成。提高了對(duì)低溫的抵抗力和生活力，適于前蘇聯(lián)北部和西北部地區(qū)養(yǎng)殖。在日本、印度尼西亞及東歐和西歐的一些國家也各有一些鯉的地方品種。

其他經(jīng)濟(jì)魚類，主要是對(duì)虹鱒的選育，嚴(yán)格地說還未達(dá)到穩(wěn)定純合的育成品種，但在美國已有較多的品系，它們的某些生產(chǎn)性能已得到改進(jìn)。80年代以來，國外對(duì)于河鱒、大西洋鮭和斑點(diǎn)叉尾鮰等經(jīng)濟(jì)魚類正在進(jìn)行選育。

觀賞魚類的選育以金魚的成效最為顯著，其次是錦鯉，已獲得許多世界著名的、具有很高觀賞價(jià)值的金魚和錦鯉品種。

魚類選擇育種的方法有混合選擇、家系選擇和后裔測(cè)驗(yàn)以及綜合選擇。

混合選擇

魚類選擇育種的主要方法，又稱個(gè)體選擇。主要根據(jù)個(gè)體本身的表型值進(jìn)行選擇。中選個(gè)體混養(yǎng)在一起，讓其相互交配繁殖，經(jīng)過連續(xù)幾代選擇，可以提高被選擇種的純度，改進(jìn)所選性狀。此法簡(jiǎn)單易行，在多數(shù)情況下能較快獲得選擇效果。但只適用于受一個(gè)或幾個(gè)基因控制，而且遺傳力較高的性狀選擇；對(duì)受許多微效基因控制的數(shù)量性狀，且遺傳力較低的性狀選擇，效果就比較緩慢。混合選擇可用于體型、體重、生長、體色、鱗式、性成熟、抗性以及某些生理或生化特性等性狀的選擇。混合選擇時(shí)，事先并不了解中選個(gè)體和淘汰個(gè)體的基因型，含有較大的誤差風(fēng)險(xiǎn)。因此，混合選擇與其他選擇方法結(jié)合進(jìn)行效果較好。

混合選擇的預(yù)期效果用選擇反應(yīng)表示。選擇反應(yīng)（R）表示每一世代由選擇引起的群體平均表型值的變化大小。選擇的基本效應(yīng)是使中選親體所繁殖的子代平均表型值與被選親代平均表型值之間產(chǎn)生差值，此差值即為選擇反應(yīng)，可用下列公式表示：

R＝i·σp·h2＝S·h2

式中 i為選擇強(qiáng)度；σp為性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)離差；h2為遺傳力；S為選擇差數(shù)。

表型標(biāo)準(zhǔn)離差用以計(jì)量群體內(nèi)個(gè)體間的變異值。所選性狀在親代中的變異愈大，它的選擇反應(yīng)也愈大。但必須是遺傳變異性的增加才能增大選擇反應(yīng)，若是環(huán)境造成的非遺傳性變異增大，則不可能增大選擇效果，不會(huì)造成遺傳力的降低。魚類在生長方面的變異比農(nóng)畜大得多，一般為農(nóng)畜的3～5倍。因此，可以期望魚類有更大的選擇反應(yīng)。

選擇差數(shù)

中選親魚的平均表型值與整個(gè)親魚群體平均表型值之間的差數(shù)。選擇差數(shù)的大小取決于中選親魚數(shù)占群體眾數(shù)的比率和性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)離差。魚類特有的巨大繁殖力十分有利于增大選擇差數(shù)，因?yàn)橐粋€(gè)被選魚群，只需選留一小部分最好性狀的魚為親體，便足夠繁殖所需，從而取得增大選擇差數(shù)的效果。但選擇差數(shù)過大是有害的。如果選擇差數(shù)為負(fù)值，將會(huì)得到下向選擇反應(yīng)。

選擇強(qiáng)度

以表型標(biāo)準(zhǔn)離差為單位表示的選擇差數(shù)（i＝S/σp）。選擇強(qiáng)度取決于中選比率（中選親魚數(shù)占親魚群體眾數(shù)的比率），減小中選比率，可以增大選擇差數(shù)。從一個(gè)魚群中選留多少魚的效果最好決定于選擇強(qiáng)度與中選比率的關(guān)系。在理論上選擇強(qiáng)度最大可達(dá)到4。中選比率為5%時(shí)，選擇強(qiáng)度約為2.25；中選比率減小到2%～1%，選擇強(qiáng)度約增大到2.4～2.66；中選比率減小到0.2%～0.1%，選擇強(qiáng)度約為3.2～3.4；中選比率小于0.1%以下，選擇強(qiáng)度不再有顯著增加。因此，在實(shí)用中以0.2%～0.1%為最大中選比率。繁殖力低的魚類，中選比率可增大到5%。但大于5%，選擇強(qiáng)度將顯著下降。過分增大選擇差數(shù)和選擇強(qiáng)度，可能產(chǎn)生有害結(jié)果，因性狀過于偏離群體平均值的個(gè)體，常因“相關(guān)反應(yīng)”而伴有其他非選擇性狀變異，從而影響生活力。

遺傳力

指某一性狀所觀察的變量（方差）屬于遺傳差異的分量，通常以百分率表示。性狀是基因在一定環(huán)境內(nèi)表現(xiàn)的結(jié)果，因此，性狀的表型值變量包含遺傳部分的變量和環(huán)境部分的變量，即表型方差（VP）＝基因型方差（VG）＋環(huán)境方差（VE）。如果遺傳變量以其占整個(gè)表型變量的百分率表示，即所謂的廣義遺傳力（H2）：H2＝VG/VP，其意義在于表明性狀的變異是遺傳的作用大，還是環(huán)境的作用大。如果把加性遺傳變量（加性遺傳方差VA）從遺傳變量中區(qū)分出來，再計(jì)算其占整個(gè)表型變量的百分率，即通常所說的遺傳力（h2）：h2＝VA/VP，或狹義遺傳力。加性遺傳方差是親屬間相像性的主要原因，也是選擇反應(yīng)的主要決定因素，其分量可由遠(yuǎn)交而提高，由近交而降低。繁殖的親魚數(shù)達(dá)到50～100，可使近交的影響減少到很低的程度。為了提高魚類的選擇反應(yīng)，在選育過程中還應(yīng)采取減少環(huán)境方差分量的措施。

家系選擇和后裔測(cè)驗(yàn)

對(duì)親屬的選擇，即對(duì)基因型的選擇。留作種用個(gè)體的性狀評(píng)價(jià)是根據(jù)它親屬的性狀分析而確定的。在魚類中對(duì)于親屬的選擇常采用家系選擇和后裔測(cè)驗(yàn)。家系選擇是由不同的雙親繁殖不同的家系，以每個(gè)家系為單位，比較各家系的表型值，從中選出最好的家系。個(gè)體表型值除了能決定家系平均值外，不起其他作用。如果中選個(gè)體不參與對(duì)其家系平均值的估計(jì)，即為同胞選擇。家系選擇的選擇反應(yīng)（Rf）以下列公式表示：

魚類選擇育種

式中 if為家系選擇強(qiáng)度；σf為家系平均值的標(biāo)準(zhǔn)離差；為家系平均值的遺傳力。

后裔測(cè)驗(yàn)是在控制條件下，根據(jù)子代平均值以評(píng)價(jià)親體性狀。后裔測(cè)驗(yàn)有不同的方法，最簡(jiǎn)單的方法是對(duì)不同雙親所繁殖的子代進(jìn)行比較，選出能生產(chǎn)最優(yōu)良子代的雙親。常用的簡(jiǎn)化雙列雜交法是把待測(cè)的每尾雄魚（或雌魚）分別與同樣的兩尾雌魚（或雄魚）配對(duì)交配；可得出待測(cè)雄魚（或雌魚）的育種值。假如一個(gè)個(gè)體跟若干隨機(jī)抽自群體的個(gè)體交配，則它的育種值等于子代距群體平均值的平均離差的兩倍。后裔測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)是所需的世代區(qū)間費(fèi)時(shí)較長。

綜合選擇

在一個(gè)世代時(shí)間內(nèi)連續(xù)采用家系選擇、混合選擇和后裔測(cè)驗(yàn)。第一步由一些非親屬的異源雙親分別繁殖子代形成各個(gè)家系，在這些家系培育過程中比較它們的生產(chǎn)性能，從中選出最好的一些家系。第二步在若干家系中進(jìn)行混合選擇。如果每個(gè)家系含有千尾以上個(gè)體，則可達(dá)到很高選擇強(qiáng)度。第三步根據(jù)后裔測(cè)驗(yàn)檢測(cè)親本，只要有一種性別的親本達(dá)到性成熟（如雄鯉較雌鯉早熟），即可對(duì)其進(jìn)行后裔測(cè)驗(yàn)，待另一種性別的親本達(dá)到性成熟時(shí)，此測(cè)驗(yàn)即可完成。綜合選擇曾被用于羅普莎鯉的選育。家系選擇和混合選擇的綜合選擇曾被用于大西洋鮭和荷包紅鯉的選育。

綜合選擇的選擇反應(yīng)（Rs）理論上等于所采用的每種選擇方法的選擇反應(yīng)的總和：

Rs＝Rf＋Rm＋Rpr

式中 Rf、Rm和Rpr分別為家系選擇、混合選擇和后裔測(cè)驗(yàn)的選擇反應(yīng)。