魚(yú)類食性：魚(yú)類攝食與消化和魚(yú)類攝食強(qiáng)度

魚(yú)類食物按其性質(zhì)劃分，可分為：①植食性。以植物性食物為生。這類魚(yú)類除腸管較長(zhǎng)外，有的咽喉齒相當(dāng)發(fā)達(dá)，如草魚(yú)、團(tuán)頭魴、鷹嘴魚(yú)、刺尾魚(yú)，利于切斷、磨碎大型植物：有的鰓耙致密，適于濾食微小的單細(xì)胞藻類，如鰱、遮目魚(yú)、太平洋沙魚(yú)等；②肉食性。以動(dòng)物性食物為生。由于動(dòng)物類群復(fù)雜，按其生態(tài)類群又可分為浮游動(dòng)物食性、底棲動(dòng)物食性和游泳動(dòng)物食性。以浮游動(dòng)物為食的魚(yú)類，一般牙齒細(xì)小或缺，鰓耙長(zhǎng)而細(xì)密，如鯡科、鳀科、鲹科部分魚(yú)類，鳙、鰣等。依靠長(zhǎng)而密的鰓耙過(guò)濾橈足類、枝角類、磷蝦類以及箭蟲(chóng)等浮游動(dòng)物為食；以底棲動(dòng)物為食的魚(yú)類，一般具發(fā)達(dá)的觸須和堅(jiān)實(shí)的唇部，以利于從底上或底內(nèi)覓取軟體動(dòng)物、蠕蟲(chóng)、棘皮動(dòng)物等。這類魚(yú)類多屬近底層和底棲魚(yú)類，如青魚(yú)、鯉、鯽、鱈等；以游泳動(dòng)物為食的魚(yú)類，多具尖銳發(fā)達(dá)的牙齒，口裂寬大，便于捕食，如帶魚(yú)、鯊、鱸等；③雜食性。動(dòng)物性食物和植物性食物兼而食之，食譜較為廣泛，如許多鯉科魚(yú)類；④碎屑食性。以舔刮或吞食池底上周叢生物或有機(jī)碎屑為生，如鯪、非鯽、鯔科魚(yú)類等。它們多屬底層魚(yú)類。

按食物種類數(shù)的多寡劃分，可分為：①?gòu)V食性。食物種類和類群廣泛，選擇性差，如鯉、鯽、大黃魚(yú)等：②狹食性。食物種類或類群較單純，選擇性明顯，一般其消化器官有明顯特化，如青魚(yú)喜食螺，海馬、海龍喜食藻叢中的浮游動(dòng)物；③單食性。食物單純，局限于某一類群的食物，如食蚊魚(yú)、射水魚(yú)、鮣等。

按攝食行為劃分，可分為：①兇猛性。又稱殘食性。這類魚(yú)游泳快，口裂大，牙齒銳利，善于追捕其他獵物，如狗魚(yú)、帶魚(yú)、海鰻等；②溫和性。這類魚(yú)游泳緩慢，口齒細(xì)密，以吞食小型動(dòng)物為生，如梅童魚(yú)，鲹科一些魚(yú)類；③濾食性。主要以浮游生物為生，如鰱、鳙、遮目魚(yú)和鳀、鯡等。

水域中可供作食物的生物很多，但魚(yú)類只是具有攝食其中某幾種食物生物的能力和習(xí)性。根據(jù)某種食物生物在魚(yú)類食物組成中所占比例，可把其食物成分分為：①主要食物。在其食物成分中占主要地位，不僅量多，而且出現(xiàn)頻率高，是魚(yú)類生活所需要的全部能量的主要來(lái)源；②次要食物。在食物成分中所占的比例和出現(xiàn)頻率較低，但仍有一定比重；③偶然性食物。僅偶然為魚(yú)類吞食。魚(yú)類對(duì)食物的選擇性采用選擇指數(shù)（E）來(lái)確定，計(jì)算公式為：

E＝(ri-pi)/(ri＋pi)

式中 ri為食物團(tuán)中某成分的百分比：pi為環(huán)境中該食物成分的百分比。計(jì)算所得的選擇指數(shù)介于＋1～-1范圍，選擇指數(shù)為0時(shí)表示沒(méi)有選擇性。

魚(yú)類適應(yīng)于攝食一定類群的食物，在其生活過(guò)程中隨著魚(yú)的生長(zhǎng)、攝食和消化器官和功能的完善，環(huán)境中食物組成的變化而變動(dòng)。生活環(huán)境改變，其食物成分隨之改變。不同年份，水域中食物生物的種類和數(shù)量會(huì)有不同，從而也會(huì)引起魚(yú)類食物的變更。

魚(yú)類生命的早期階段依靠來(lái)自母體的食物（卵黃）而獲得營(yíng)養(yǎng)，但這只能維持較短的時(shí)間，以后就必須主動(dòng)地從外界攝取餌料。

攝食行為

魚(yú)類攝取餌料的動(dòng)作過(guò)程。以肉食性的鱖為例，其攝食行為是一“行為系列”。這一系列運(yùn)動(dòng)反應(yīng)過(guò)程可以分解成6個(gè)動(dòng)作等級(jí)（0級(jí)至5級(jí)）。即：0級(jí)——無(wú)反應(yīng)。試驗(yàn)的食物放入后，鱖仍在隱蔽處，眼球不動(dòng)，視而不見(jiàn)，頭不朝向食物。1級(jí)——注視反應(yīng)。鱖雙眼一起轉(zhuǎn)動(dòng)，頭朝向食物呈注視狀，但尚未游動(dòng)。2級(jí)——跟進(jìn)反應(yīng)。鱖明顯朝食物方向慢慢游動(dòng)，接近食物，游動(dòng)距離超過(guò)魚(yú)與食物距離的1/3以上。3級(jí)——襲擊反應(yīng)。游至離食物5～8厘米處，鱖往往作極短暫的停留，頭部偏左或偏右，背鰭豎起，尾鰭鉤向一側(cè)并對(duì)食物再次辨認(rèn)后，胸腹鰭擺動(dòng)加快，突然向食物襲擊。4級(jí)——咬住反應(yīng)。襲擊后，鱖把食物咬住，無(wú)論咬后吐出或吞下均為咬住反應(yīng)。5級(jí)——吞噬反應(yīng)。鱖吞進(jìn)食物2分鐘內(nèi)沒(méi)吐出，被認(rèn)定已經(jīng)吞下。這6個(gè)動(dòng)作反射依序進(jìn)行，全部完成即完成攝食行為。但是，可能只完成到某一動(dòng)作而中止。越是能完成后面的動(dòng)作，表明魚(yú)對(duì)該食物嗜好性越高。鱖對(duì)活的餌料（小魚(yú)蝦）嗜好程度最高。不同食性魚(yú)類，各有自己本能的攝食行為。

攝食類型

按照魚(yú)類攝食餌料生物種類的多寡與寬窄，可把魚(yú)類分為兩種類型：①?gòu)V食性魚(yú)類。以多種餌料為食，其食譜寬廣。②狹食性魚(yú)類。以少數(shù)幾種餌料為食，其食譜較窄。

按照魚(yú)類攝食餌料生物的性質(zhì)，即魚(yú)類食性，可分為如下四種類型：①草食性魚(yú)類。以植物性食物為主要營(yíng)養(yǎng)。如草魚(yú)、團(tuán)頭魴等。②肉食性魚(yú)類。以動(dòng)物性食物為主要營(yíng)養(yǎng)。如青魚(yú)、鱖、烏鱧、鳡、石斑魚(yú)等。③雜食性魚(yú)類。既以動(dòng)物性食物又以植物性或有機(jī)碎屑為營(yíng)養(yǎng)。如鯉、鯽、鯪、非鯽等。④濾食性魚(yú)類。以過(guò)濾水中浮游生物為食物。有主要濾食浮游動(dòng)物的魚(yú)類，如鳙等；有主要濾食浮游植物的魚(yú)類，如鰱等。

就某一種食性的魚(yú)類來(lái)說(shuō)，其對(duì)餌料的攝取，存在著一定選擇性現(xiàn)象。在其攝食的餌料復(fù)合體中，有的種類占得多，有的占得少。以餌料生物相對(duì)組成量的多寡和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的高低，可把魚(yú)類的食物分為下列幾個(gè)范疇：①主要食物。魚(yú)通常攝食的、構(gòu)成胃腸含物主要部分的食物。或稱為主餌料。②次要食物。經(jīng)常在魚(yú)的胃腸中見(jiàn)到，但數(shù)量不多的食物?；蚍Q為副餌料。③偶然性食物。在魚(yú)胃腸中間或遇到的食物?；蚍Q為偶然餌料。

攝食強(qiáng)度

表達(dá)魚(yú)類在單位時(shí)間內(nèi)攝取食物飽滿狀態(tài)的尺度?？刹捎孟里枬M度指數(shù)或飽滿度等級(jí)來(lái)表示。飽滿度等級(jí)一般把前腸（或胃）的飽滿程度分為6個(gè)等級(jí)：0級(jí)——無(wú)食物；1級(jí)——食物占1/5；2級(jí)——食物占2/5；3級(jí)——食物占3/5；4級(jí)——食物占4/5；5級(jí)——充滿食物。也可用下述公式表示：

魚(yú)類攝食與消化

魚(yú)類的攝食強(qiáng)度存在著季節(jié)、晝夜變化的節(jié)律性。例如對(duì)武漢市東湖的鰱、鳙腸道飽滿度指數(shù)測(cè)定表明，兩種魚(yú)均表現(xiàn)出明顯的周日節(jié)律性變動(dòng)，其攝食高峰一般出現(xiàn)在下午16～19時(shí)，低谷出現(xiàn)在清晨4～7時(shí)。這不僅取決于水溫和溶氧量的變動(dòng)，而且受魚(yú)的消化道容量及感光器官的制約。其全年攝食強(qiáng)度變化則為：高峰處于夏季，低谷處于冬季。

攝食量

即魚(yú)類所攝取食物的多少。一般指在一定時(shí)間內(nèi)魚(yú)的飽食量。1935年巴伊科夫（Bajkov）提出測(cè)定魚(yú)類日攝食量的公式為：

魚(yú)類攝食與消化

式中 D為魚(yú)的日攝食量；A為魚(yú)消化道飽滿指數(shù)的平均值；n為餌料消化速度（以小時(shí)計(jì)），即魚(yú)胃（（或相當(dāng)于胃的腸部分）中的食物全部排入腸中所需的時(shí)間。在應(yīng)用此公式時(shí)，必須隨時(shí)考慮到試驗(yàn)魚(yú)類的生物學(xué)特性，特別是食性類型和對(duì)食物的消化特點(diǎn)。所以按公式計(jì)算的魚(yú)日攝食量只是相對(duì)的接近實(shí)際情況的近似值。根據(jù)修正后的Bajkov公式（D＝C，此處C為修正系數(shù)：魚(yú)在停食狀況下食物“消化速度”與魚(yú)在攝食狀況下食物“消化速度”的比值），測(cè)定了東湖鰱、鳙的日攝食量，分別為其體重的12.81%～23.08%和8.91%～14.63%。

攝食量的大小與許多因素有關(guān)，包括各種內(nèi)在和外部的因素。如魚(yú)種類、體重、餌料種類以及水溫、溶氧量等環(huán)境條件。此外，還因魚(yú)本身健康狀態(tài)及所處的生理狀態(tài)（產(chǎn)卵期、洄游期）等因素，以及投餌方法、投餌次數(shù)等技術(shù)因素而有變化。攝食率則是仔魚(yú)階段高，真鯛、黑鯛分別為40%～70%和25%～45%，隨著生長(zhǎng)，都呈指數(shù)函數(shù)減少。魚(yú)類是變溫動(dòng)物，水溫的變化會(huì)影響到魚(yú)類新陳代謝的強(qiáng)度，因而也影響其攝食量。各種魚(yú)都有一定的適溫范圍，例如非鯽（體重300克），在水溫30℃時(shí)日攝食量最大，為體重的9%，25℃時(shí)為6.7%，20℃時(shí)為4.7%。當(dāng)水中溶解氧飽和度下降到50%～70%以下時(shí)，魚(yú)的食欲減退，攝食量劇減，這種現(xiàn)象在鲇和鯉等大多數(shù)淡水魚(yú)以及海水魚(yú)中都存在。此外，飼料的質(zhì)量（蛋白質(zhì)含量、能量水平和營(yíng)養(yǎng)素平衡）以及飼料理化性質(zhì)，如適口性、促攝餌物質(zhì)的多少等均會(huì)影響魚(yú)的攝食量。

食物在魚(yú)的消化道內(nèi)的分解過(guò)程稱為消化；食物經(jīng)過(guò)消化后，透過(guò)消化道的粘膜的上皮細(xì)胞進(jìn)入血液循環(huán)被丘體組織利用的過(guò)程稱為吸收。廣義的消化也包括吸收過(guò)程在內(nèi)。魚(yú)類消化系統(tǒng)與其他脊椎動(dòng)物一樣是由消化管及附屬于消化管附近的各種消化腺所組成。

消化管

一條延長(zhǎng)的管道，起自口，向后延伸經(jīng)過(guò)腹腔，最后以肛門(mén)開(kāi)口于體外。消化管包括口咽腔、食道、胃和腸等部分。由于食性不同，消化管的形態(tài)構(gòu)造在不同種類中有很大差別。

魚(yú)類的口腔和咽腔（鰓裂開(kāi)孔處）統(tǒng)稱為口咽腔。內(nèi)有齒舌、鰓耙等構(gòu)造。魚(yú)類口咽腔的形狀和大小，與魚(yú)類攝取食物的大小和攝食方式有關(guān)。兇猛的肉食性魚(yú)類口咽腔較大，便于吞取食物。然而一些食浮游生物的魚(yú)類，口咽腔亦較大，這是適應(yīng)它們不停地張口濾取食物的習(xí)性。魚(yú)類的食道（管）通常是短而寬的直管，壁較厚。食道肌肉的蠕動(dòng)作用可以很快地將食物輸送至胃。

胃是消化管中最膨大的部分，連接在食道的后方。但也有無(wú)胃的，如鯉科魚(yú)類。腸是消化和吸收的重要場(chǎng)所，它接在胃的后方。真骨魚(yú)類腸的形態(tài)變化很大，常依種類和食性的不同而有差異。腸的分化不明顯，依據(jù)腸粘膜的不同形態(tài)可以分出小腸和直腸兩部分。一般肉食性魚(yú)類的腸較短，為直管狀或有一彎曲，腸的長(zhǎng)度僅為體長(zhǎng)的1/4～1/3左右。以植物為食的魚(yú)類的腸較長(zhǎng)，有較多盤(pán)曲，腸為體長(zhǎng)的2～5倍左右，有的甚至可達(dá)15倍。雜食性魚(yú)類的腸介于上述兩者之間。一般魚(yú)類消化管末端以肛門(mén)與外界相通。

消化腺

有兩類。一類是埋在消化管壁內(nèi)的小型消化腺，如胃腺、腸腺等；另一類是位于消化管附近的大型消化腺，如肝臟和胰臟，有輸出導(dǎo)管連于消化管上。多數(shù)魚(yú)類胃內(nèi)具胃腺，少數(shù)無(wú)胃種類缺乏胃腺。一般魚(yú)類無(wú)真正的腸腺。魚(yú)類的口腔內(nèi)只有粘液腺，無(wú)唾液腺。肝臟不僅是魚(yú)類最大的消化腺，而且是功能最多樣化的新陳代謝器官之一。魚(yú)類肝臟的形狀是多樣的，不僅在種間，而且同種的不同個(gè)體也有不同。胰臟是一個(gè)重要的腺體，具有外分泌和內(nèi)分泌兩方面的功能。外分泌部分為胰臟的主要部分，分泌消化酶，稱為消化腺；內(nèi)分泌部分稱為胰島，它多散布在外分泌部分的組織之間，分泌胰島素。

消化酶

由魚(yú)類消化腺分泌的生物催化劑，在一定條件下，能水解某些有機(jī)物質(zhì)。魚(yú)類主要有以下幾種消化酶：①胃蛋白酶。由胃液分泌，其主要作用是把食物中的蛋白質(zhì)分解為蛋白月示和蛋白胨。它是肽鏈內(nèi)切酶，可以將酸性氨基酸和芳香族氨基酸組成的肽鏈切開(kāi)。②胰蛋白酶。由胰臟分泌，為腸粘膜細(xì)胞分泌的腸激酶所激活，可切斷由精氨酸或賴氨酸組成的羰基。③胰凝乳蛋白酶。由胰臟分泌，為胰蛋白酶所激活，能切斷在芳香族側(cè)鏈具有羧基的肽鏈（酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸）。④彈性蛋白酶。為胰蛋白酶所激活，特別作用于彈性蛋白的肽鏈。⑤羧肽酶。為胰蛋白酶所激活，是肽鏈端解酶，從肽鏈的羧基末端將肽鏈水解。⑥淀粉酶。植食性魚(yú)類（如非鯽）的整個(gè)消化道都發(fā)現(xiàn)有淀粉酶，而肉食性魚(yú)類（如鱸）只有圍繞腸的彌散型胰結(jié)締組織發(fā)現(xiàn)有淀粉酶活性。淀粉酶可以分解淀粉為雙糖、異麥芽糖和麥芽糖等，但未能進(jìn)一步將其分解為葡萄糖。⑦殼多糖酶。主要出現(xiàn)在一些取食昆蟲(chóng)和甲殼類的魚(yú)類，如銀鮫等。它能分解甲殼質(zhì)。雖然殼多糖酶可以由腸道微生物產(chǎn)生，但大部分殼多糖酶是由胰細(xì)胞合成。⑧脂肪酶。是脂酶。將酯鏈分開(kāi)，能水解甘油三酯脂肪、磷酯和蠟酯。雖然魚(yú)類消化系統(tǒng)的許多部分有脂肪酶活性，但胰臟是脂肪酶的主要來(lái)源。

消化速度

即攝入的餌料從胃或消化管中全部被消化吸收和排出而消失的時(shí)間。消化速度受餌料的種類、攝取量、魚(yú)的大小以及水溫等的影響。餌料在胃中的消化速度通常隨水溫的上升呈指數(shù)函數(shù)加快：

r＝aebT

式中 a和b為常數(shù)；γ為餌料在胃中消化的速度；T為水溫。例如紅大麻哈魚(yú)，飽食濕性顆粒飼料時(shí)，在水溫為3℃時(shí)，胃中食物99%消化完約需147小時(shí)，而在水溫24℃時(shí)，只需18小時(shí)。魚(yú)種類不同，對(duì)食物的消化速度也有差別。例如用碎小魚(yú)喂頜針魚(yú)、大口突鰓太陽(yáng)魚(yú)和黑鱸，經(jīng)過(guò)24小時(shí)胃的消化程度分別為2.8%、4.4%和7%?；顒?dòng)性越強(qiáng)的魚(yú)，消化速度越快。餌料種類不同，消化速度也不同。水溫15℃時(shí)，在明膠囊中加不同飼料投喂虹鱒，經(jīng)過(guò)11小時(shí)的消化程度，攝食顆粒飼料的為66%，谷油的為43%，明膠的為51%，谷油和明膠混合物的為47%。

消化率

即被魚(yú)體消化吸收的餌料量占攝食餌料量的百分比。消化率越高，表示魚(yú)對(duì)餌料的利用率越高。測(cè)定消化率一般使用體內(nèi)消化法。就是給魚(yú)投喂餌料，通過(guò)吸收部分糞便而求出消化率的試驗(yàn)方法?？捎脙?nèi)源指示劑、外源指示劑或同位素示蹤法等間接測(cè)定。

吸收

即各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過(guò)消化作用分解為分子小而結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的可溶性物質(zhì)（如氨基酸、甘油、脂肪酸、葡萄糖等），然后通過(guò)消化管壁的上皮細(xì)胞而進(jìn)入血液和淋巴的過(guò)程。在胃內(nèi)，食物被吸收的很少，吸收速度亦較慢。魚(yú)類和高等脊椎動(dòng)物一樣，吸收主要在腸內(nèi)進(jìn)行。但是，魚(yú)類腸壁的構(gòu)造比較原始，腸粘膜沒(méi)有真正的絨毛，只形成各種形狀的粘膜褶以增加腸的吸收面積。吸收的機(jī)理和哺乳動(dòng)物大體相同，基本方式是擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸。一般認(rèn)為腸粘膜的柱形上皮細(xì)胞主要是具有吸收的機(jī)能。腸管各個(gè)部分的吸收能力也有不同。經(jīng)研究，鯉科魚(yú)類的蛋白質(zhì)吸收主要在腸的后部進(jìn)行。腸管內(nèi)的蛋白質(zhì)和多肽還能以胞飲作用為腸粘膜細(xì)胞吸收一部分。有胃的魚(yú)類，脂類開(kāi)始在胃吸收，并在腸內(nèi)進(jìn)一步吸收。無(wú)胃的鯉科魚(yú)類，脂類主要在腸的前部和中部吸收。葡萄糖的吸收主要是在腸前部和中部的粘膜上皮以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)行。溫度降低時(shí)葡萄糖的運(yùn)輸減少。淡水魚(yú)類吞飲很少量的水，海水硬骨魚(yú)類連續(xù)不斷地吞飲水，每天的飲水量約為體重的5%～12%。魚(yú)類腸管對(duì)水分的吸收僅次于鈉的主動(dòng)運(yùn)輸。