魚類繁殖和魚類繁殖力

受精卵發(fā)育至形成各胚層時(shí)即出現(xiàn)原始性細(xì)胞。隨著胚胎腹腔上皮細(xì)胞增殖形成生殖嵴，散在的原始性細(xì)胞集中移入其中，發(fā)育成性原細(xì)胞；生發(fā)上皮細(xì)胞也轉(zhuǎn)化成性原細(xì)胞，逐漸發(fā)育形成生殖腺。性細(xì)胞發(fā)育分化過程為：

魚類性分化是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，多數(shù)魚類經(jīng)過性分化之后呈雌雄異體，但不少種類卻形成雌雄同體（見魚類性腺發(fā)育周期）。

多數(shù)魚類卵巢左右對稱，但有些魚類如青鳉（Ory-zias latipes）等在發(fā)育過程中左右卵巢合二而一。魚類卵巢有囊狀和裸狀兩種類型。囊狀卵巢系卵巢膜包裹著蓄卵板，成熟卵脫離蓄卵板掉入卵巢腔，經(jīng)輸卵管排出體外。大多數(shù)硬骨魚類卵巢屬此類型。裸狀卵巢則沒有包膜，蓄卵板上的卵全部裸露腹腔，成熟卵掉入腹腔，由生殖孔排出體外，部分軟骨魚類的卵巢屬此類型。鰻鱺、鮭鱒類的卵巢在靠近體壁一側(cè)沒有包膜包裹，成熟卵從蓄卵板直接掉入腹腔，也屬此類型。

魚類在胚胎發(fā)育過程中，原始性細(xì)胞集中于腹腔生殖嵴，經(jīng)性分化發(fā)育成熟達(dá)到生殖狀態(tài)，稱為初次性成熟。不同種類初次性成熟時(shí)間不同，同一種類不同種群、同一種群雌雄魚之間也有不同。同一種魚初次性成熟時(shí)間一般與體長有關(guān)，生理年齡并不經(jīng)常反映性成熟的前后順序。生長越快，達(dá)到性成熟的時(shí)間越短。同一世代體長生長的差異，造成一個(gè)世代初次性成熟年齡的不同。各種魚類初次性成熟體長不同。初次性成熟體長越小，壽命則越短。反之，壽命越長。多數(shù)魚類雄魚性成熟體長小于雌魚，所以雄魚性成熟早于雌魚，壽命也短于雌魚。

不同種類生殖周期的長短不同，雌雄魚也有差別，同一個(gè)體高齡階段生殖周期往往會(huì)延長。多數(shù)魚類生殖周期1年左右，但如非鯽僅30～60天，一年繁殖多次，鱘科魚類則達(dá)兩年或更長。

魚類產(chǎn)卵次數(shù)即產(chǎn)卵類型。有一生產(chǎn)卵1次，一生多次產(chǎn)卵；每一產(chǎn)卵季節(jié)產(chǎn)卵1次或多次分批產(chǎn)卵。熱帶和亞熱帶魚類多屬多次分批產(chǎn)卵類型，溫帶多次分批產(chǎn)卵的魚類不多，寒帶地區(qū)幾乎沒有這種現(xiàn)象。同一種類分布區(qū)域不同，產(chǎn)卵類型會(huì)改變。分批產(chǎn)卵魚類每批卵產(chǎn)出的間隔時(shí)間，許多種類幾乎與受精卵自體發(fā)育至轉(zhuǎn)為外界營養(yǎng)所經(jīng)歷的時(shí)間相一致。

多數(shù)魚類行體外受精，少數(shù)行體內(nèi)受精。體外受精魚類雌雄魚各自將成熟性細(xì)胞排出體外，在水中受精、發(fā)育和孵化。體內(nèi)受精魚類成熟卵在母體內(nèi)受精，為把成熟精子輸送雌魚體內(nèi)，雄魚一般具有特化的交接器。如軟骨魚類雄魚腹鰭內(nèi)側(cè)鰭條特化成生殖足。

體內(nèi)受精魚類胚胎發(fā)育有卵生、卵胎生和胎生三種類型：①卵生。卵在輸卵管內(nèi)受精，受精卵在排出體外的移動(dòng)過程中被卵殼腺分泌的卵殼包裹。受精卵在水中發(fā)育孵化。胚體營養(yǎng)由卵內(nèi)卵黃供給。②卵胎生。成熟卵在母體生殖道內(nèi)受精發(fā)育，產(chǎn)出體外時(shí)已長成幼魚。胚體營養(yǎng)由自身的卵黃供給，或主要依靠卵黃營養(yǎng)，母體僅供給水分和礦物質(zhì)等部分營養(yǎng)物質(zhì)，如真鯊等。③胎生。成熟卵在母體生殖道內(nèi)受精發(fā)育，幼魚孵化成形后排出體外，此點(diǎn)與卵胎生相同，但胚體營養(yǎng)供給系統(tǒng)不同。母體生殖道類似子宮，壁上有突起與胚體連接，形成類似胎盤的結(jié)構(gòu)，使胚體與母體在血液循環(huán)上發(fā)生聯(lián)系，胚體營養(yǎng)除自身的卵黃外，也通過這種胎盤由母體供給。如星鯊、鳶紅等。

生殖洄游和生殖過程中，生殖魚群依體長大小，組群的現(xiàn)象有明顯差異。個(gè)體大小不同，在產(chǎn)卵場分布的位置也有不同。親魚體長一年齡不同，性細(xì)胞質(zhì)量有差異。一般以中齡大型魚性細(xì)胞的質(zhì)量最高，低齡或高齡親魚較差，其受精率、孵化率和后代成活率均不高。因此，生殖初—中期后代質(zhì)量和成活率高于后期產(chǎn)出的后代。每一生殖季節(jié)多次分批產(chǎn)卵的魚類，每批卵子質(zhì)量也有差別，尤以第一批卵子質(zhì)量為高。魚類一般以高生殖力補(bǔ)償早期發(fā)育階段的高死亡率。生殖力低的魚類，除胎生和卵胎生種類后代在母體內(nèi)渡過早期發(fā)育階段外，多數(shù)種類有護(hù)幼習(xí)性。如營巢筑穴、口腔哺育等，以提高幼體成活率。

魚類在一年中某一特定季節(jié)生殖，是保障其幼體有最良好生長發(fā)育條件的一種適應(yīng)性。幼體生長發(fā)育過程一般與水域中餌料生物繁殖狀況相一致，也是其幼體發(fā)育所需環(huán)境條件（尤其是水溫、光照周期）和避開敵害的較佳時(shí)期。不同魚類會(huì)在同一時(shí)間內(nèi)生殖，但同種的不同種群卻不會(huì)相同。根據(jù)生殖期間水溫和光照周期變動(dòng)趨勢，魚類生殖期存在兩種類型：水溫上升期和水溫下降期。除熱帶水域外，春季到夏季，水溫上升，一天內(nèi)光照時(shí)間延長。秋季到冬季，水溫下降，光照時(shí)間縮短。在同一生殖期類型內(nèi)，生殖期的遲早會(huì)變動(dòng)，但所屬類型不會(huì)改變。魚類生殖期的長短各種類不同，短則幾天，長則可達(dá)半年以上。此為生殖群體內(nèi)不同體長—年齡魚性成熟節(jié)律差異、分批生殖所造成。生殖期間生殖活動(dòng)多系間歇進(jìn)行。晝夜間生殖活動(dòng)時(shí)間一般相當(dāng)集中；不同種類雖有差別，但多半在光照較弱時(shí)進(jìn)行，如在黃昏或夜間或晨光曦微時(shí)，這可減少以視覺覓食的敵害的危害。

魚類生殖水域各不相同。有在汪洋大海的深層；有在近海和濱海植物叢中或砂石間；有在江河入海口；有的溯河上游或降河入海去生殖。生殖場所雖然多種多樣，但其要求卻相當(dāng)嚴(yán)格。生殖場所范圍大小各年會(huì)有變化，但其所在地點(diǎn)卻相當(dāng)穩(wěn)定。這是魚類在長期演化過程中自然選擇的結(jié)果。魚類生殖除要求有一定地理環(huán)境條件外，還要求具有一定生殖條件，如水溫、水流、水的混濁度和鹽度等。性成熟魚得不到合適的生殖條件，就不會(huì)進(jìn)行生殖，已成熟的性細(xì)胞將會(huì)退化，逐漸被吸收掉。

最常用、最基本的指標(biāo)是個(gè)體絕對繁殖力和個(gè)體相對繁殖力。

一尾雌魚在一個(gè)生殖季節(jié)中可能產(chǎn)出的卵量。其測定方法多采用重量法或體積法。①重量法。先稱整個(gè)卵巢重量，分離出卵巢膜并稱其重量，然后稱取部分卵粒作為樣品，計(jì)數(shù)其卵數(shù)。計(jì)算公式為：

②體積法。將卵巢內(nèi)全部卵粒分離，放入容器內(nèi)水中，使其均勻分散，測量總體積，取出其中部分體積作為樣品計(jì)數(shù)卵量。計(jì)算公式為：

測定時(shí)所用樣本應(yīng)選取已成熟即將產(chǎn)卵的卵巢。卵巢不同部位卵粒大小有異，取樣時(shí)，尤其是應(yīng)用重量法時(shí)應(yīng)從不同部位采樣，注意其代表性。一次排卵魚類的卵巢，一般有該生殖季節(jié)即可產(chǎn)出的大型卵細(xì)胞和下一生殖季節(jié)才成熟的小型卵原細(xì)胞；多次排卵魚類的卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞成熟程度不同，很難區(qū)分出以后年份才成熟的卵母細(xì)胞。另一方面，其卵母細(xì)胞發(fā)育極快，甚至計(jì)數(shù)其全部卵母細(xì)胞，也不能真實(shí)反映其個(gè)體繁殖力。如計(jì)數(shù)羊魚繁殖力為3640～87600粒，而在產(chǎn)卵季節(jié)實(shí)際產(chǎn)出近100萬粒。這種情況在熱帶和亞熱帶多次排卵的魚類中表現(xiàn)尤為突出，在分析問題時(shí)需加以注意。

一個(gè)生殖季節(jié)里雌魚單位體重或單位體長可能產(chǎn)出的卵量。其測定方法是把個(gè)體絕對繁殖力除以測定魚的純體重或體長。一般以克或厘米為單位。

魚類種群在一個(gè)生殖季節(jié)里產(chǎn)出的有受精能力卵子總量。它不僅取決于種群個(gè)體繁殖力，而且同種群性成熟年齡、生殖周期、一生產(chǎn)卵次數(shù)和生殖群體的年齡組成有關(guān)。多數(shù)魚類同一世代并非同一年齡全部性成熟，初次性成熟年齡可延續(xù)幾年；有的魚類生殖季節(jié)延續(xù)很長。在這期間并非所有參加生殖活動(dòng)的個(gè)體同時(shí)生殖，有的個(gè)體已結(jié)束生殖活動(dòng)，有的個(gè)體才開始生殖；分批排卵習(xí)性的魚類實(shí)際排卵數(shù)比計(jì)數(shù)所得數(shù)據(jù)高出許多；不少魚類在衰老初期生殖周期還有變更，不再是每個(gè)生殖季節(jié)均有生殖活動(dòng)。因此，很難測定出種群在一個(gè)生殖季節(jié)內(nèi)所產(chǎn)出的總卵量。目前多采用種群繁殖力相對值來表達(dá)，即：

式中 R為種群繁殖力；r為個(gè)體絕對繁殖力；p為兩次產(chǎn)卵間隔時(shí)間；j為達(dá)到性成熟年齡；x為一生中的產(chǎn)卵次數(shù)。

繁殖力是物種的特性之一。是保障種和種群在變化著的環(huán)境中生存的適應(yīng)屬性。不同魚類，繁殖力高低差別甚大，從麗魚科魚類的5～7粒至翻車魚的3億粒不等。一般海水魚的繁殖力比淡水魚和溯河性魚類高；洄游性、溯河性魚類比定居性魚類高；產(chǎn)浮性卵的魚繁殖力最高，沉性卵的魚次之，有護(hù)卵習(xí)性、卵胎生魚最低；淺水產(chǎn)卵的魚比深水產(chǎn)卵的魚高。

同一種群繁殖力不是始終不變的，同樣體長或年齡的魚，不同世代繁殖力很不相同。同一世代但體長不同，繁殖力差別不小，體長較大的魚繁殖力往往也較高。而同一體長不同世代，繁殖力的差別不明顯，但較高年齡的魚繁殖力會(huì)較高。同一體長但體重不同，繁殖力的差別則較大，體重大者繁殖力較高。優(yōu)勢體長組的魚繁殖力均較低。個(gè)體絕對繁殖力與魚的年齡、體長和體重的關(guān)系，一般表現(xiàn)為與體重的相關(guān)性比體長的相關(guān)性要密切；而與體長的相關(guān)性比與年齡的相關(guān)性密切。在有利的條件下，魚的體重增加，繁殖力隨之也提高。

同一種類不同種群，繁殖力差別也很大。生活環(huán)境差異越大，其差別就越大。分布于較南方的種群，比北方種群的繁殖力高，呈現(xiàn)從北而南（北半球）逐漸增多的現(xiàn)象。洄游性種群，比定居性種群的繁殖力高。同一水域但生殖時(shí)間不同，繁殖力差別也很顯著。根據(jù)繁殖力變化的特點(diǎn)，可以了解到它與環(huán)境相互關(guān)系中的許多方面的情況。繁殖力的變化，在許多情況下，可以估計(jì)魚類種群狀況，成為預(yù)報(bào)產(chǎn)量的指標(biāo)之一。