魚體死后變化

魚體死后變化是指魚體死后肌肉組織所發(fā)生的生物化學(xué)、微生物學(xué)、組織學(xué)以及感官等有關(guān)鮮度品質(zhì)的變化。死后變化的過程大體可分為死后初期生化變化和僵硬階段、解僵和自溶作用階段以及細菌腐敗等三個階段。這是魚體由鮮度良好到腐敗變質(zhì)的變化過程，而這一過程中的感官變化以及物理、化學(xué)和生物學(xué)變化之間存在著各種復(fù)雜的相互關(guān)系。長期來對魚類和畜產(chǎn)動物有關(guān)這些變化進行的大量研究，為保鮮加工技術(shù)的發(fā)展提供了重要理論依據(jù)。

魚體死后，在停止呼吸和斷氧條件下，肌肉中糖原產(chǎn)生酵解作用生成乳酸。與此同時，ATP（腺苷三磷酸）分解，經(jīng)過IMP（肌苷酸）成為Hx（次黃嘌呤）。當ATP分解逐漸減少直至消失時，肌肉組織即產(chǎn)生類似生前的收縮變化而出現(xiàn)組織僵硬。魚體的這些變化一般是在死后數(shù)分鐘到數(shù)小時的短時間內(nèi)進行的。變化開始和持續(xù)時間的長短，取決于魚的種類、死前生理狀態(tài)和死后貯藏條件等各種因素。魚類肌肉中糖原含量一般較陸產(chǎn)動物低，白色肉魚類大多在0.3%以下，紅色肉魚類約0.4%～1%。當糖原酵解生成乳酸時，會使肌肉pH值下降，白色肉魚類約下降到6.0～6.4，紅色肉魚類可達5.6～6.0。蝦、蟹、貝類的糖原含量一般較魚類略高，酵解的最終生成物不是乳酸而是丙酮酸。魚、貝類在酵解中，糖原的分解還會產(chǎn)生熱量，使魚體溫度上升。魚體死后ATP的分解是與糖原的酵解同時進行的。它的分解過程和產(chǎn)物，魚類為ATP→ADP（腺苷二磷酸）→AMP（腺苷—磷酸）→IMP→HxR（次黃嘌呤核苷）→Hx。蝦、蟹、貝、烏賊等在這一過程中不生成IMP，而生成AdR（腺核苷），其余與魚類相同。在ATP的分解過程中，游離出磷酸，并放出熱量，和糖原酵解一起，促進肌肉pH值的下降、溫度上升以及蛋白質(zhì)變性。

魚類和畜禽等動物死后肌肉組織由柔軟變成僵硬的現(xiàn)象，稱為死后僵硬（或死后僵直）。由死后到僵硬開始的時間，在常溫下約數(shù)分鐘到數(shù)小時不等。僵硬狀態(tài)持續(xù)一段時間后，又逐漸變軟，稱為解僵。魚類和其他動物的死后僵硬機制，和生前肌肉收縮基本相同，是由肌原纖維中肌球蛋白構(gòu)成的粗絲與肌動蛋白構(gòu)成的細絲之間的滑動使肌原纖維節(jié)縮短的結(jié)果（見圖）。不同的是生前肌肉收縮，是在ATP存在下產(chǎn)生的一種可逆變化，而死后僵硬則是在ATP分解消失的情況下產(chǎn)生的不可逆變化。此外，死后肌肉的pH值下降也是促進產(chǎn)生僵硬的原因之一。魚體產(chǎn)生僵硬開始和持續(xù)時間較豬、牛、雞等陸產(chǎn)動物要短。同時魚的種類、生前營養(yǎng)的好壞，死時的疲勞程度和捕撈方法以及死后貯藏溫度的高低等都與死后僵硬開始和持續(xù)時間的長短有關(guān)。一般認為處于僵硬期的魚類鮮度是良好的。因此，盡量避免魚體死前的疲勞掙扎和死后盡快采取低溫保藏，以延長魚體保持僵硬的時間。

肌原纖維的收縮與僵硬變化示意圖

魚體僵硬持續(xù)一定時間后，即開始解僵變軟，失去僵硬前的彈性，并使感官和商品質(zhì)量下降。解僵的原因，一般認為和肌肉中組織蛋白酶類對蛋白質(zhì)分解的自溶作用有關(guān)。組織蛋白酶存在于肌肉和肝臟、腎臟等組織器官中，主要有酸性肽鏈內(nèi)切酶和中性肽鏈內(nèi)切酶。存在于肌肉中組織蛋白酶的濃度和活性比內(nèi)臟中的低。酸性內(nèi)切酶中與自溶作用有關(guān)的組織蛋白酶有D、B、L等不同種類，分別在pH值2.8～6.0的不同范圍對蛋白質(zhì)產(chǎn)生分解作用，而中性內(nèi)切酶則是在pH值7.0左右作用的酶類。在實驗條件下，這些酶對肌原纖維蛋白均具有分解作用，但由于作用的最適pH值范圍不同，在魚體死后解僵過程中，實際作用的有無和大小是不一樣的。此外，參加魚、蝦、貝類等死后蛋白質(zhì)的分解作用的酶類中，除自溶酶類之外，還有可能來自消化道屬于胃蛋白酶、胰蛋白酶等消化酶類，以及細菌繁殖過程中產(chǎn)生的胞外酶的作用。因此，魚體死后的解僵和自溶作用階段，在各種蛋白質(zhì)分解酶的作用下，一方面造成肌原纖維中結(jié)合在一起的肌球蛋白與肌動蛋白的分離、Z線的斷裂，以至結(jié)締組織產(chǎn)生變化，從而使肌肉組織變軟和解僵。另一方面也使肌肉中的蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和游離氨基酸含量增加。這種作用的結(jié)果，除了對魚體鮮度質(zhì)量帶來各種感官、風(fēng)味上的變化之外，同時也為細菌繁殖提供條件和加速腐敗進程。因此，魚類等解僵自溶過程，一般認為是由良好鮮度逐步過渡到細菌腐敗的中間階段。而采取低溫或加熱破壞這一階段各種自溶酶類以及消化酶類、細菌胞外酶等的作用，是延緩鮮度質(zhì)量下降的根本途徑。

外界微生物繁殖所產(chǎn)生的魚體腐敗變質(zhì)現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在魚體表面、眼球、鰓部、腹部、肌肉的色澤、組織狀態(tài)以及氣味等方面。魚體死后的細菌繁殖來自魚體死前的細菌污染，因此，細菌繁殖從開始就是和魚體死后的生化變化、僵硬以及解僵等同時進行的。但在死后僵硬期中，細菌繁殖處于初期階段，對魚體質(zhì)量尚無明顯影響。當魚體進入解僵階段后，隨著細菌繁殖數(shù)量的增多，各種腐敗變質(zhì)征象即逐步出現(xiàn)。主要是因為魚體組織脆弱、魚體小、帶菌較多，水分含量高、死后僵硬期短，以致細菌容易侵入和增殖所致。魚體繁殖的細菌種類，因死后保藏溫度、氧壓、pH值、水分及鹽分的高低而有所不同。主要有嗜冷菌、嗜溫菌、嗜熱菌、需氧菌、厭氧菌以及兼性厭氧菌等。如冰鮮魚、貝類檢出的常見腐敗菌類多為假單胞菌屬、無色桿菌屬（摩氏桿菌屬）、黃桿菌屬、弧菌屬等。這些菌類大多是嗜冷菌類，在0℃左右的溫度下可以繁殖，在凍藏溫度下仍能存活。淡水魚類的腐敗菌類研究較少，除存在假單胞菌屬等菌種以外，大多是來自空氣、土壤、排泄物和飼料中存在的種類。細菌的腐敗分解物質(zhì)主要是體表粘液、鰓部、內(nèi)臟和肌肉組織中可以作為營養(yǎng)的成分，其中最重要的是肌肉提取物中的含氮低分子化合物。腐敗分解的產(chǎn)物因被分解的物質(zhì)和作用而異。游離氨基酸類的分解，有脫氨基和脫羧基兩種途徑。脫羧基可以生成二氧化碳和與被分解氨基酸種類相對應(yīng)的胺類。如組氨酸生成組胺、賴氨酸生成尸胺等。脫氨基生成氨和各種脂肪族酸類。如甘氨酸生成醋酸，丙氨酸生成丙酸等。但也有生成羥酸、酮酸和醛類的。一部分如半脫氨酸、蛋氨酸等含硫氨基酸分解生成硫化氫、甲硫醇、乙硫醇和二甲硫，色氨酸分解生成吲哚。不屬于氨基酸的含氮化合物，主要有氧化三甲胺、在細菌還原酶的作用下生成三甲胺。尿素在細菌脲酶作用下生成氨和二氧化碳。蛋白質(zhì)在細菌繁殖的初期不能被細菌分解利用，但繁殖到一定程度以后，細菌的胞外蛋白酶可以使之先分解生成各種氨基酸，然后進一步分解成為前述的各種腐敗物質(zhì)。

腐敗分解產(chǎn)物中帶有揮發(fā)性的胺類化合物，包括三甲胺、二甲胺、氨、脂肪酸以及硫化物等，是使魚體產(chǎn)生腐敗臭的主要物質(zhì)。同時也是提出揮發(fā)性鹽基氮（VBN）、三甲胺氮（TMA-N）等鮮度檢定指標的依據(jù)。