池塘里的那些事兒：池塘的天然生產(chǎn)力（97、98、99）

簡介：林文輝，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所研究員，并擔(dān)任社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展咨詢委員會顧問。主要研究、探索健康養(yǎng)殖的環(huán)境問題，大力推廣健康養(yǎng)殖，得到了行業(yè)的廣泛認(rèn)可。曾參與國家獸醫(yī)協(xié)會《水產(chǎn)執(zhí)業(yè)獸醫(yī)考試指南》編寫，翻譯美國奧本大學(xué)池塘環(huán)境經(jīng)典專著《池塘養(yǎng)殖水質(zhì)》和《池塘養(yǎng)殖底質(zhì)》，奠定了我國池塘生態(tài)研究理論基礎(chǔ)。

97池塘的天然生產(chǎn)力（1）

生產(chǎn)力的分類

初級生產(chǎn)力（Primary Productivity）

指綠色植物利用太陽光進(jìn)行光合作用，即太陽光+無機(jī)物質(zhì)+H2O+CO2→熱量+O2+有機(jī)物質(zhì)，把無機(jī)碳（CO2）固定、轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳（如葡萄糖、淀粉等）這一過程的能力。一般以每天、每平方米有機(jī)碳的含量（克數(shù)）表示。初級生產(chǎn)力又可分為總初級生產(chǎn)力和凈初級生產(chǎn)力。

總初級生產(chǎn)力(Gross Primary Productivity, GPP)是指單位時間內(nèi)生物(主要是綠色植物)通過光合作用途徑所固定的有機(jī)碳量，又稱總第一性生產(chǎn)力，GPP決定了進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的初始物質(zhì)和能量。

凈初級生產(chǎn)力(Net Primary Productivity, NPP)則表示植物所固定的有機(jī)碳中扣除本身呼吸消耗的部分，這一部分用于植物的生長和生殖（有時也用于儲存或分泌），也稱凈第一性生產(chǎn)力。

兩者的關(guān)系：NPP= GPP-Ra

Ra：為自養(yǎng)生物本身呼吸所消耗的同化產(chǎn)物。

影響初級生產(chǎn)力的主要因素有太陽輻射強(qiáng)度（包括光照強(qiáng)度和溫度）以及總無機(jī)碳濃度。

對于一口具體池塘而言，太陽輻射強(qiáng)度是由地理位置所決定，屬于地理屬性，雖然可以人為調(diào)節(jié)（如燈光強(qiáng)化光照、溫棚保溫、加熱或制冷控制溫度），但成本代價非一般生產(chǎn)性養(yǎng)殖所能承受。

次級生產(chǎn)力（secondary productivity）

消費(fèi)者（包括原生動物、浮游動物、魚蝦）將食物中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為自身組織中的化學(xué)能的過程稱為次級生產(chǎn)過程。在此過程中，消費(fèi)者轉(zhuǎn)化能量合成有機(jī)物質(zhì)的能力即為次級生產(chǎn)力。

次級生產(chǎn)是除生產(chǎn)者外的其它有機(jī)體的生產(chǎn)，即消費(fèi)者和分解者利用初級生產(chǎn)量進(jìn)行同化作用，表現(xiàn)為動物和其它異養(yǎng)生物生長、繁殖和營養(yǎng)物質(zhì)的貯存。動物和其它異養(yǎng)生物靠消耗植物的初級生產(chǎn)量制造的有機(jī)物質(zhì)或固定的能量，稱為次級生產(chǎn)量或第二性生產(chǎn)量，其生產(chǎn)或固定率稱次級（第二性）生產(chǎn)力。動物的次級生產(chǎn)量可由下一公式表示：P=C-FU-R，式中，P為次級生產(chǎn)量，C代表動物從外界攝取的能量，F(xiàn)U代表以糞、尿形式損失的能量，R代表呼吸過程中損失的能量。

終極生產(chǎn)力（ultimate productivity）

對于池塘天然生產(chǎn)力而言，終極生產(chǎn)力是指由初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化而來的單位面積的終極水產(chǎn)品的生產(chǎn)能力。即單位水體面積在單位時間內(nèi)的產(chǎn)量。

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假設(shè)初級生產(chǎn)力到二級生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)化率為5%，其余各級生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)化率為10%，那么，如果初級生產(chǎn)力為20000，其中只有1000可轉(zhuǎn)化為二級生產(chǎn)力，到了三級生產(chǎn)力只剩下100，到四級生產(chǎn)力只有10，到五級生產(chǎn)力只剩下1。因此，我們可以很清楚地看出：（1）食物鏈越長，產(chǎn)量越低（如上圖中食物鏈1），食物鏈越短，產(chǎn)量越高（如上圖中食物鏈3）；（2）生產(chǎn)力的級別越高，產(chǎn)量越低。

除構(gòu)成初級生產(chǎn)力是生產(chǎn)者外，構(gòu)成其余生產(chǎn)力的都是消費(fèi)者。二級生產(chǎn)力為植食性動物，三級以上的生產(chǎn)力都是肉食性動物。

很難給一種動物具體歸類于哪一級生產(chǎn)力，這要根據(jù)該動物在所處的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和位置。當(dāng)鱖魚處于食物鏈1時，它是第五級生產(chǎn)力，而當(dāng)鱖魚處于食物鏈3時，它是三級生產(chǎn)力。

而雜食性動物更為復(fù)雜，例如，當(dāng)池塘里的羅非魚攝食藻類時，它是二級生產(chǎn)力；當(dāng)羅非魚攝食原生動物時，它是三級生產(chǎn)力；當(dāng)羅非魚攝食浮游動物時，它是四級生產(chǎn)力；甚至當(dāng)羅非魚攝食處于四級生產(chǎn)力的小魚時，它是五級生產(chǎn)力。

有時一種動物在不同生長階段，其生產(chǎn)力級別也不同。例如，白鰱開口時可能攝食原生動物，屬于三級生產(chǎn)力；大一點(diǎn)之后攝食浮游動物，屬于四級生產(chǎn)力；而轉(zhuǎn)變食性后攝食藻類，又成為二級生產(chǎn)力。

構(gòu)成池塘終極生產(chǎn)力的是那些可作為池塘產(chǎn)量的動物。在食物鏈1中，它們屬于四級和五級生產(chǎn)力；在食物鏈2中，它們屬于三級和四級生產(chǎn)力；而在食物鏈3中，它們屬于二級和三級生產(chǎn)力。

在任何水生生態(tài)系統(tǒng)中，生物與生物之間的關(guān)系是很復(fù)雜的。沒有一個生態(tài)系統(tǒng)是由單一的生物鏈（即食物鏈）所組成，而是各種形態(tài)的生物鏈同時存在。我們平時說自然界的生物間是生物鏈的關(guān)系，其實(shí)，應(yīng)該說是一種生物網(wǎng)的關(guān)系更為貼切。

99

自養(yǎng)氮同化的量表現(xiàn)在由光合作用轉(zhuǎn)化而來的終極生產(chǎn)力最終的產(chǎn)出效率，對于池塘養(yǎng)殖來說，就是由植食性（非飼料攝食）魚蝦所形成的產(chǎn)量。其原始物質(zhì)和能量來源于光合作用。

根據(jù)光合作用第一方程：

CO2 + H2O = CH2O + O2

可知在給定光照強(qiáng)度和溫度的條件下，光合作用的速度與水體中總無機(jī)碳（CO2 + HCO3 + CO3）濃度和持續(xù)供應(yīng)能力成正比。

根據(jù)光合作用通用方程：

16NH4 + 92CO2 + 92H2O + 14HCO3 + H2PO4 —> C106H263O110N16P + 106O2

可知氮的同化與光合作用成正比。藻類平均每同化106摩爾碳能同化16摩爾的氨氮。

因此，通過提高水體總無機(jī)碳濃度可以提高光合作用速度，從而達(dá)到提高池塘自養(yǎng)氮同化能力。

水體中總無機(jī)碳（DIC）的含量為：

［DIC］=［CO2］+［HCO3］+［CO3］=（［TA］-［OH］+［H］）（［H］^2 +［H］k1 + k1k2）/（［H］k1 + 2k1k2）

一般來說，在適應(yīng)于養(yǎng)殖的水體中，總堿度（TA）要比羥離子和氫離子濃度大兩個數(shù)量級以上。因此，水體中總無機(jī)碳可用總堿度簡單表示為：

［DIC］=［TA］（［H］^2 +［H］k1 + k1k2）/（［H］k1 + 2k1k2）

也就是說，要提高水體的無機(jī)碳濃度，必須也只須提高總堿度。

從上述方程可以看出，當(dāng)［H］^2 > k1k2 時，［DIC］>［TA］；當(dāng)［H］^2 = k1k2 時，［DIC］=［TA］；當(dāng)［H］^2 < k1k2 時，［DIC］<［TA］。

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