論文：沱江中游魚類資源現(xiàn)狀及多樣性

沱江是長(zhǎng)江左岸流域中全部在四川境內(nèi)的一級(jí)支流，源起川西北九頂山，南流至成都金堂縣，接納各支流后始稱沱江，經(jīng)簡(jiǎn)陽、資陽、資中、內(nèi)江等市縣，于瀘州匯入長(zhǎng)江，地勢(shì)西北高東南低，全長(zhǎng)712 km[1-4]。沱江中游河道平緩彎曲，灘沱相間，水流緩急交替，具有典型的平原型河道特征，加之氣候溫潤(rùn)多雨，餌料生物豐富，魚類種類多且產(chǎn)量高，是四川省重要的魚類產(chǎn)區(qū)之一[5]。

魚類作為水生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的一部分，對(duì)生態(tài)環(huán)境變化具有極強(qiáng)的感知能力和指示作用，其群落結(jié)構(gòu)組成和變化影響著水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，可以通過上、下行效應(yīng)反映水生態(tài)系統(tǒng)中各成分之間的相互作用[6-10]。魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性是國(guó)內(nèi)外各大水生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。例如，水生態(tài)系統(tǒng)中魚類群落結(jié)構(gòu)對(duì)大型水壩建設(shè)的響應(yīng)[11-13]，魚類群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系[6, 9, 14-17]，以及過度捕撈、水質(zhì)污染等人類活動(dòng)對(duì)魚類資源的影響[18-20]。截至目前，關(guān)于沱江魚類資源狀況的研究資料較為匱乏，丁瑞華[21]于1980—1984年對(duì)沱江漁業(yè)資源進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，共采集到魚類106種。范正年等[22]于1983—1984年對(duì)沱江漁業(yè)進(jìn)行了調(diào)查，報(bào)道魚類97種。然而，上述調(diào)查數(shù)據(jù)距今已近四十年，不能完全反映沱江魚類資源與生物多樣性現(xiàn)狀。另外，沱江流經(jīng)四川省內(nèi)主要的工業(yè)城區(qū)和農(nóng)業(yè)灌溉區(qū)，流域內(nèi)人口密度高，污染嚴(yán)重。近年來各類水電站的修建，阻斷了經(jīng)濟(jì)魚類的洄游通道，打破了原有的水生態(tài)系統(tǒng)的生境，影響了魚類生存和繁衍[23-25]。多種因素的疊加，對(duì)沱江中游的魚類產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，導(dǎo)致魚類群落的結(jié)構(gòu)與多樣性產(chǎn)生巨大的變化。因此，本研究基于2017—2020年漁獲物調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)沱江中游魚類群落特征現(xiàn)狀和歷史變化趨勢(shì)進(jìn)行分析與討論，以期為該江段魚類資源管理與“十年禁漁”生態(tài)評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)。

1.   材料與方法

1.1   調(diào)查方法

于2017—2020年，在沱江中游共設(shè)置10個(gè)調(diào)查站點(diǎn)，分別為S1~S10 (對(duì)應(yīng)名稱依次為蓮花山、麻柳壩工業(yè)園、鐵路溝、萬古廟、五里店水電站、資州大橋、銀山鎮(zhèn)、二水廠、西林渡口、沱橋)，具體位點(diǎn)見圖1。每年對(duì)該區(qū)域進(jìn)行2次魚類資源調(diào)查，分別為每年的7—9月(夏季豐水期)、10—12月(冬季枯水期)，共計(jì)8次。調(diào)查方法主要依據(jù)《漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)規(guī)范》(SC/T 9102.3—2007)以及《內(nèi)陸水域資源調(diào)查手冊(cè)》進(jìn)行。為確保漁獲物的單位捕撈努力量一致，每次采樣12 d，每天作業(yè)12 h，調(diào)查中使用的漁具包括定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目4~10 cm，網(wǎng)長(zhǎng)100 m，網(wǎng)高1.5 m)、單層拖網(wǎng)(網(wǎng)目9~10 cm，直徑10 m，網(wǎng)高5.5 m)、三層牽網(wǎng)(網(wǎng)目12 cm，網(wǎng)長(zhǎng)85 m，網(wǎng)高8 m)、三層蓋網(wǎng)(網(wǎng)目9~10 cm，網(wǎng)長(zhǎng)25 m，網(wǎng)寬12 m)、小鉤、地籠(網(wǎng)目2 cm，籠長(zhǎng)5 m，網(wǎng)高0.4 m)，以此捕獲多種生態(tài)類型魚類。采集到的標(biāo)本進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定，測(cè)量每尾魚的全長(zhǎng)(mm)、體長(zhǎng)(mm)和體重(g)等基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)并及時(shí)放回捕撈水域，意外死亡個(gè)體進(jìn)行標(biāo)本處理保存，同時(shí)準(zhǔn)確記錄每尾魚采集地點(diǎn)、采集日期、船次等信息。對(duì)未知種類進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量后，用10 %的福爾馬林溶液固定，并標(biāo)明捕撈時(shí)間及地點(diǎn)，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。種類鑒定參照《四川魚類志》[26]、《中國(guó)動(dòng)物志》[27-28]、Fishbase[29]等。

圖 1

圖 1  沱江中游魚類采樣點(diǎn)分布圖

S1. 蓮花山站，S2. 麻柳壩工業(yè)園站，S3. 鐵路溝站，S4. 萬古廟站，S5. 五里店水電站站，S6. 資州大橋站，S7. 銀山站，S8. 二水廠站，S9. 西林渡口站，S10. 沱橋站，下同

Figure 1.  Sampling sites in the middle reaches of Tuojiang River

S1. Lianhuashan Station, S2. Maliuba industrial park Station, S3. Tielugou Station, S4. Wangumiao Station, S5. Wulidian hydroelectric Station, S6. Zizhou Bridge Station, S7. Yinshan Station, S8. Second Water Plant Station, S9. Xilin Ferry Station, S10. Tuo Bridge Station, the same below

1.2   數(shù)據(jù)分析

魚類生態(tài)類型劃分

參考?xì)v史資料[26-28]，通過對(duì)調(diào)查區(qū)域魚類的棲息水層、生境偏好、產(chǎn)卵類型和食性等特點(diǎn)進(jìn)行整理分析后，對(duì)其生態(tài)類型進(jìn)行劃分。根據(jù)魚類棲息水層劃分為中上層、中下層和底層3種類型；根據(jù)魚類對(duì)流水生境的喜好程度分為喜流水性魚類和喜靜緩流性魚類；根據(jù)魚卵類型分為浮性卵、漂流性卵、黏性卵、沉性卵和喜貝產(chǎn)卵5種類型；根據(jù)魚類成年階段主要食物的組成分為植食性、肉食性和雜食性。

群落優(yōu)勢(shì)種分析

在分析漁獲物重量百分?jǐn)?shù)及數(shù)量百分?jǐn)?shù)的基礎(chǔ)上，采用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)判斷物種的群落成員類型[30]，優(yōu)勢(shì)種：IRI≥1000；亞優(yōu)勢(shì)種：1 000>IRI≥100；伴生種：100>IRI≥10；偶見種：IRI<10。IRI計(jì)算公式：

IRI = (P + W) F × 104

F = C/Y

式中，P代表個(gè)體數(shù)量百分比(每種魚類個(gè)體數(shù)量占所捕漁獲總數(shù)量的比例)；W代表個(gè)體重量百分比(每種魚類重量占所捕漁獲總重量的比例)；F是出現(xiàn)頻率(某一物種在采樣中每船出現(xiàn)的頻率)；Y表示漁獲物調(diào)查的船數(shù)；C表示物種在漁獲物中出現(xiàn)的次數(shù)。

保護(hù)對(duì)象及保護(hù)等級(jí)劃分

參照《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》[31]、《中國(guó)生物多樣性紅色名錄》[32]、《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)水生野生動(dòng)物》[33]等資料，整理出調(diào)查區(qū)域魚類保護(hù)對(duì)象，并對(duì)其保護(hù)等級(jí)及瀕危等級(jí)進(jìn)行劃分。

生物多樣性分析

本次研究采用Shannon-Wiener 指數(shù)[34]、Simpson 指數(shù)[35]、Margalef 指數(shù)[36]和Pielou 指數(shù)[37]，分析沱江中游魚類生物多樣性指數(shù)。各計(jì)算公式：

Shannon-Wiener指數(shù)：H=?∑i=1SPilnPi$\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">H</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">=</span><span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">?</span>\underset{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">i</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">=</span>\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">1</span>}}{\overset{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">S</span>}}{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">\sum </span>}}{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">P</span>}}_{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">i</span>}}\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">ln</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">?</span>{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">P</span>}}_{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">i</span>}}$

Simpson指數(shù)：D=1?∑i=1SPi2$\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">D</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">=</span>\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">1</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">?</span>\underset{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">i</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">=</span>\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">1</span>}}{\overset{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">S</span>}}{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">\sum </span>}}{{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">P</span>}}_{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">i</span>}}}^{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">2</span>}}$

Margalef指數(shù)：d=S?1lnN$\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">d</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">=</span>{\displaystyle \frac{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">S</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">?</span>\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">1</span>}}{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">ln</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">?</span>\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">N</span>}}}$

Pielou指數(shù)：J=HlnS$\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">J</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">=</span>{\displaystyle \frac{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">H</span>}}{\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">ln</span>}<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">?</span>\mathrm{<span\; style="font-family:Microsoft\; YaHei;font-size:18px;color:\#000000;">S</span>}}}$

式中，Pi=ni/N，ni為第i種的個(gè)體數(shù)；N為所有種類總個(gè)體；S為物種數(shù)。

群落相似度分析

利用Primer 6.0軟件進(jìn)行分析，將魚類種類和相對(duì)豐度數(shù)據(jù)作為原始矩陣，經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后，構(gòu)建不同采樣站點(diǎn)的Bray-Crutis相似性系數(shù)矩陣，采用等級(jí)聚類分析(Cluster)和非度量多維尺度分析(NMDS)來研究群落結(jié)構(gòu)，并劃分成不同的群落組[19]。采用單因素的相似性分析(One-Way ANOSIM)檢驗(yàn)各組之間的差異性，顯著性水平為α=0.05[38]。

群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析

采用Warwick[39]提出的數(shù)量-生物量比較曲線(abundance biomass comparison curve，簡(jiǎn)稱ABC曲線)方法，對(duì)各調(diào)查站點(diǎn)魚類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進(jìn)行分析。W值為ABC曲線的統(tǒng)計(jì)量，計(jì)算公式：

式中，S為物種數(shù)，Bi和Ai分別為曲線中種類序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和數(shù)量的累計(jì)百分比。

該方法是通過W值、比較生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線和數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)曲線在同一坐標(biāo)系中的分布情況對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進(jìn)行分析。當(dāng)魚類群落處于穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，W值為正，生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線處在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)曲線上方；當(dāng)魚類群落受到中度干擾時(shí)，W值趨近于0，兩條曲線相互接近或交叉；當(dāng)魚類群落受到嚴(yán)重干擾時(shí)，W值為負(fù)，生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線處在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)曲線下方[6-9]。

2.   結(jié)果

2.1   魚類組成、生態(tài)類型、優(yōu)勢(shì)種及保護(hù)等級(jí)

魚類種類組成

本次調(diào)查共采集魚類19 049尾，總重725.91 kg，鑒定出魚類87種，隸屬于5目14科52屬(表1，表2)。其中，鯉形目67種，占魚類總種數(shù)77.01%；其次鲇形目11種，占12.64%；鱸形目7種，占8.05%；鱘形目和合鰓目最少，各1種，均占1.15%。鯉形目鯉科魚類居多，共52種，占59.77%，其次為鰍科魚類，共13種，占14.94%。長(zhǎng)江上游特有魚類有四川華鳊、高體近紅鲌、汪氏近紅鲌等18種，占總種類數(shù)20.69%；外來物種有雜交鱘、團(tuán)頭魴、散鱗鏡鯉等6種，占總種類數(shù)6.90%。

表 1

表 1  沱江中游魚類種類、分布及生態(tài)類型

Table 1.  Species, distribution and ecological types of fish in the middle reaches of Tuojiang River

表 2

表 2  沱江中游魚類區(qū)系組成

Table 2.  Fauna composition of fish in the middle reaches of Tuojiang River

魚類生態(tài)類型

按棲息水層劃分，調(diào)查到的87種魚類中，底層魚類種類最多，共43種，占總種數(shù)49.43%；其次為中下層魚類，共27種，占31.03%。按繁殖特性劃分，以產(chǎn)沉性卵的魚類為主，共32種，占36.78%。按棲息流速劃分，緩流性魚類種類最多，共43種，占49.43%；靜水性魚類最少，僅3種，占3.45%。按食性劃分，雜食性魚類種類最多，為雜食性>肉食性>植食性，占比分別為63.22%、33.33%、3.45% (表1)。

優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)IRI≥1 000為優(yōu)勢(shì)種，通過對(duì)10個(gè)采樣點(diǎn)不同季節(jié)主要漁獲物組成分析，結(jié)果顯示，各采樣點(diǎn)不同月份的優(yōu)勢(shì)種存在明顯的差異。其中蓮花山、麻柳壩工業(yè)園、鐵路溝、萬古廟、五里店水電站、資州大橋、銀山、二水廠、西林渡口及沱橋7—9月的優(yōu)勢(shì)種分別為4、3、3、6、5、6、4、4、4和4種，10—12月優(yōu)勢(shì)種除銀山和沱橋均有3種外，其他站點(diǎn)均有2種。各站點(diǎn)7—9月相同種類為蛇鮈和鯉；10—12月相同種類為黃顙魚。整體上看，沱江中游優(yōu)勢(shì)種主要以蛇鮈、鯉、黃顙魚、翹嘴鲌、鯽、蒙古鲌、張氏?等中小型經(jīng)濟(jì)魚類為主(表3)。

表 3

表 3  沱江中游魚類優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布

Table 3.  Spatial and temporal distribution of dominant fish species in the middle reaches of Tuojiang River

保護(hù)對(duì)象及保護(hù)等級(jí)

調(diào)查結(jié)果顯示，采集的87種魚類中，有10種被列入了四川省重點(diǎn)保護(hù)魚類，分別為胭脂魚、巖原鯉、長(zhǎng)薄鰍、紅唇薄鰍、小眼薄鰍、紫薄鰍、寬體沙鰍、短體副鰍、四川華吸鰍和長(zhǎng)須黃顙魚，占總種類數(shù)的11.50%。其中4種為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，分別為胭脂魚、巖原鯉、紅唇薄鰍和長(zhǎng)薄鰍，占總種類數(shù)的4.60%；3種魚類被列入《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》[31]，分別為胭脂魚、巖原鯉和長(zhǎng)薄鰍，占總種類數(shù)的3.44%；4種魚類被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄》[32]，分別為胭脂魚、巖原鯉、長(zhǎng)薄鰍和紅唇薄鰍，占總種類數(shù)的4.60% (表4)。

表 4

表 4  沱江中游魚類保護(hù)對(duì)象及保護(hù)等級(jí)

Table 4.  Protection objects and conservation class of fishes in the middle reaches of Tuojiang River

2.2   魚類多樣性

多樣性指數(shù)分析結(jié)果顯示，沱江中游魚類多樣性水平較高，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)變化范圍分別為2.700~3.742、0.873~0.968、5.374~11.323、0.737~0.887，表明沱江中游魚類群落分布均勻度較高(圖2)。從魚類多樣性的年際變化來看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在蓮花山、麻柳壩工業(yè)園、鐵路溝、五里店水電站和西林渡口5個(gè)站點(diǎn)呈現(xiàn)逐年下降趨勢(shì)，其他站點(diǎn)呈現(xiàn)不同的波動(dòng)趨勢(shì)；Margelef豐富度指數(shù)在蓮花山、麻柳壩工業(yè)園和五里店水電站3個(gè)站點(diǎn)呈現(xiàn)逐年下降趨勢(shì)，其他站點(diǎn)呈現(xiàn)不同的波動(dòng)趨勢(shì)；Pielou均勻度指數(shù)五里店水電站和二水廠2個(gè)站點(diǎn)呈現(xiàn)逐年下降趨勢(shì)，其他站點(diǎn)呈現(xiàn)不同的波動(dòng)趨勢(shì)。從魚類多樣性的空間變化來看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Margelef豐富度指數(shù)在資州大橋站點(diǎn)最高，在蓮花山站點(diǎn)最低；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在資州大橋站點(diǎn)最高，在沱橋站點(diǎn)最低；Pielou均勻度指數(shù)的均值都大于0.700，表明沱江中游魚類群落分布均勻(圖3)。

圖 2

圖 2  沱江中游各站點(diǎn)魚類多樣性特征值年際變化

Figure 2.  Interannual variation of eigenvaluse of fish diversity in the middle reaches of Tuojiang River

圖 3

圖 3  沱工中游各江段魚類多樣性特征值空間變化

Figure 3.  Temporal-spatial changes of fish diversity index in the middle reaches of Tuojiang River

2.3   魚類群落特征

魚類種群分布情況，蓮花山站48種，長(zhǎng)江上游特有魚類10種；麻柳壩工業(yè)園站48種，長(zhǎng)江上游特有魚類10種；鐵路溝站51種，長(zhǎng)江上游特有魚類10種；萬古廟站71種，長(zhǎng)江上游特有魚類15種；五里店水電站站79種，長(zhǎng)江上游特有魚類16種；資州大橋站79種，長(zhǎng)江上游特有魚類17種；銀山站68種，長(zhǎng)江上游特有魚類15種；二水廠站67種，長(zhǎng)江上游特有魚類15種；西林渡口站64種，長(zhǎng)江上游特有魚類14種；沱橋站46種，長(zhǎng)江上游特有魚類11種。各調(diào)查站點(diǎn)長(zhǎng)江上游特有魚類占比分別為20.83%、20.83%、19.61%、21.13%、20.25%、21.52%、22.06%、22.39%、21.88%和23.91% (表1)。

Cluster聚類分析結(jié)果表明，在86.96%相似性水平上，沱江中游10個(gè)采樣點(diǎn)的魚類群落分為3組，組Ⅰ包括3個(gè)采樣站點(diǎn)，分別為蓮花山、麻柳壩工業(yè)園和鐵路溝；組Ⅱ包括6個(gè)采樣點(diǎn)，分別為萬古廟、五里店水電站、資州大橋、銀山鎮(zhèn)、二水廠、西林渡口；沱橋單獨(dú)成為一組。One-Way ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示，沱江中游魚類群落的組間差異極顯著(全局R=0.992，P=0.001)。NMDS的脅強(qiáng)系數(shù)為0.02，表明該聚類結(jié)果很好。NMDS排序結(jié)果表明，在相似性水平為85%時(shí)，魚類群落可以分為三組，這與Cluster聚類結(jié)果一致(圖4)。

圖 4

圖 4  沱江中游魚類群落結(jié)構(gòu)聚類(a)和非度量多維尺度分析(b)

Figure 4.  Cluster analysis (a) and NMDS analysis (b) of fishes in the middle reaches of Tuojiang River

2.4   魚類群落穩(wěn)定性

為判斷沱江中游江段魚類群落穩(wěn)定性，對(duì)各采樣站點(diǎn)的漁獲物數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)量/生物量比較曲線分析(圖5)。結(jié)果顯示，蓮花山、麻柳壩工業(yè)園、鐵路溝，萬古廟、五里店水電站、資州大橋、銀山鎮(zhèn)與二水廠的生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線下方，且呈現(xiàn)出不同程度的交叉，表明其群落結(jié)構(gòu)受到了中度干擾；西林渡口和沱橋站點(diǎn)的生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線位于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上，且生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的起點(diǎn)高于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的起點(diǎn)，表明兩個(gè)站點(diǎn)的魚類群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。根據(jù)各站點(diǎn)不同年份數(shù)量/生物量曲線計(jì)算的W值的變化范圍為?0.115~0.116 (表5)。其中，蓮花山站點(diǎn)2018—2019年的W值均小于0；西林渡口和沱橋站點(diǎn)2017—2020年的W值均大于0，麻柳壩工業(yè)園、萬古廟和銀山站點(diǎn)僅2018年的W值小于0，鐵路溝、五里店水電站站、資州大橋站和二水廠站僅2019年的W值小于0。

圖 5

圖 5  沱江中游各江段魚類群落的數(shù)量-生物量曲線

Figure 5.  Abundance/biomass curve of fish communities at each reach in the middle reaches of Tuojiang River

表 5

表 5  沱江中游各站點(diǎn)魚類群落W值年際變化

Table 5.  Interannual variation of fish community W value in the middle reaches of Tuojiang River

3.   討論

3.1   沱江中游魚類種類組成及變化趨勢(shì)

本研究共采集魚類87種，魚類種類相對(duì)豐富，但與丁瑞華[21]、范正年等[22]的調(diào)查數(shù)據(jù)相比，魚類種數(shù)明顯下降(表6)。據(jù)歷史資料記載[21]，沱江主要經(jīng)濟(jì)魚類有20余種，包括鯮(Luciobrama macrocephalus)、鳡(Elopichthys bambusa)和鳤(Ochetobius elongatus)等大型經(jīng)濟(jì)魚類。然而，通過近年來的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，沱江主要經(jīng)濟(jì)魚類為鯉、翹嘴鲌、圓吻鲴、草魚、蛇鮈、鯽、蒙古鲌、張氏?、大鰭鳠、黃顙魚等10余種中小型魚類，沱江中游江段主要經(jīng)濟(jì)魚類呈下降趨勢(shì)，魚類組成已發(fā)生了較大的變化。本研究采集的大部分經(jīng)濟(jì)魚類中，其體重范圍遠(yuǎn)低于歷史數(shù)據(jù)，如捕獲的鲇最小體重和最大體重分別不足歷史時(shí)期的1/40、1/3 (表7)，表明沱江中游魚類個(gè)體幼化嚴(yán)重，呈現(xiàn)出小型化趨勢(shì)。與歷史數(shù)據(jù)相比，近年來沱江中游有近40種魚類不曾出現(xiàn)，如鯮、鳡、鳤、白甲魚(Onychostoma sima)、泉水魚(Pseudogyrinocheilus procheilus)、銅魚(Coreius heterodon)和圓口銅魚(Coreius guichenoti)等在本次調(diào)查中均未出現(xiàn)(表1)。本次調(diào)查涉及江段較長(zhǎng)，且調(diào)查時(shí)間較久，故推斷這些未采集到的魚類在該江段的種群數(shù)量大幅下降甚至絕跡。究其原因，主要是沱江流經(jīng)四川省內(nèi)主要的工業(yè)城區(qū)和農(nóng)業(yè)灌溉區(qū)受污染嚴(yán)重，流域內(nèi)人口密度高。近年來各類水電站的修建，阻斷了經(jīng)濟(jì)魚類的洄游通道，打破了原有的生境，影響了魚類的生存和繁衍[23-25]。

表 6

表 6  研究區(qū)域魚類種類組成歷史與現(xiàn)狀比較

Table 6.  Comparison of fish species composition history and current situation in the study area

表 7

表 7  研究區(qū)域部分經(jīng)濟(jì)魚類體重的歷史與現(xiàn)狀比較

Table 7.  Comparison of weight history and current status of some economic fishes in the study area

本次調(diào)查采集到了散鱗鏡鯉、雜交鱘和團(tuán)頭魴等6種外來魚類，其中散鱗鏡鯉、雜交鱘和團(tuán)頭魴等在中游多個(gè)江段被調(diào)查到，這類物種往往對(duì)環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠?qū)ν林~類造成巨大的競(jìng)爭(zhēng)壓力，存在較大的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。本次調(diào)查還采集到極危物種胭脂魚2尾和瀕危物種長(zhǎng)薄鰍8尾，易危物種巖原鯉17尾，通過與歷史數(shù)據(jù)比較，表明這些種類在沱江仍處于瀕危狀態(tài)。

沱江中游河道平緩、彎曲，灘沱相間，水流緩急交替，多樣的生境類型為沱江中游各種魚類提供了適宜的棲息環(huán)境[5]。沱江中游河流底質(zhì)以砂礫石、沙泥質(zhì)為主[2]，餌料資源豐富，為底棲魚類提供了適宜的生境。在適應(yīng)環(huán)境變化的同時(shí)，沱江中游魚類也形成了自身獨(dú)特且多樣的生態(tài)類型。除緩流型魚類外，還有較多喜流水的底層魚類，這與沱江中游灘沱較多、水流較急的地形特征相一致[21]。沱江中游魚類食性以雜食性為主，食物來源豐富，主要以攝食浮游動(dòng)植物和底棲動(dòng)物為主，還攝食一些植物碎屑，對(duì)自然生境的變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在不同物種間具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力[21]。

3.2   魚類群落結(jié)構(gòu)特征

物種多樣性是衡量群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)[40-46]。Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù)在魚類多樣性研究中廣泛使用[47-51]，涉及了生物量、物種數(shù)、豐度等參數(shù)，對(duì)群落物種多樣性狀況的反映能力較強(qiáng)，有較高的應(yīng)用價(jià)值。多樣性指數(shù)值越大，說明魚類群落物種組成越多，物種更豐富，組成更復(fù)雜，群落穩(wěn)定性越高?？傮w上看，沱江中游魚類多樣性指數(shù)相對(duì)較高，高于岷江下游干流[50]和長(zhǎng)江上游支流南廣河[51]。

根據(jù)Magurran[52]提出的多樣性指數(shù)一般范圍(1.5~3.5)，沱江中游10個(gè)采樣點(diǎn)間，魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.700~3.742，魚類多樣性處于一般至較豐富水平。與長(zhǎng)江上游其他江段相比[50-51]，沱江魚類多樣性水平相對(duì)較高。數(shù)量/生物量比較曲線分析結(jié)果顯示，沱江中游10個(gè)站點(diǎn)的魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性也受到不同程度的干擾。如蓮花山、麻柳壩工業(yè)園、鐵路溝，萬古廟、五里店水電站、資州大橋、銀山鎮(zhèn)與二水廠的魚類群落受到了中度干擾，優(yōu)勢(shì)種中以小型魚類為主，大型魚類數(shù)量和生物量的占比較?。?0個(gè)站點(diǎn)中，僅有西林渡口和沱橋兩個(gè)站點(diǎn)的魚類群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，表明這兩個(gè)站點(diǎn)的魚類群落中的優(yōu)勢(shì)種以大個(gè)體的種類為主。整體上看，沱江中游蓮花山至沱橋江段魚類群落沿程受干擾程度逐漸降低，這可能與沿程支流的匯入有關(guān)。

3.3   沱江中游魚類資源保護(hù)建議

沱江是我國(guó)重要的水源地和水生生物寶庫，為瀕危珍稀物種和重要水生經(jīng)濟(jì)物種提供了良好的生存條件和繁衍空間[21]。沱江作為長(zhǎng)江上游重要支流，具有地理與水文的獨(dú)特性，其漁業(yè)資源關(guān)系著四川省漁業(yè)發(fā)展，影響著長(zhǎng)江魚類資源的多樣性。作為漁業(yè)發(fā)展的命脈，漁業(yè)水域生態(tài)環(huán)境是水生生物賴以生存和繁衍的最基本條件。整體上看，沱江中游與近年來長(zhǎng)江其他江段魚類群落組成特點(diǎn)相一致[8, 48-50]，均以小型魚類數(shù)量占優(yōu)，大型魚類數(shù)量占比不高、規(guī)格偏小，魚類資源量呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)[50]。水壩建設(shè)、水質(zhì)污染和過度捕撈是造成沱江漁業(yè)資源衰退的主要原因。此外，部分江段漁民為了生計(jì)，采用電魚、毒魚和小網(wǎng)目漁具捕魚等非法手段，在禁漁期偷捕現(xiàn)象嚴(yán)重，嚴(yán)重危害了親魚、幼魚、仔魚，使群體難以得到補(bǔ)充[52-54]。

針對(duì)以上問題，依據(jù)本次的調(diào)查結(jié)果提出以下建議：①加強(qiáng)沱江水污染治理工作，維護(hù)沱江生態(tài)平衡。建議有關(guān)部門加強(qiáng)沱江水域的環(huán)境監(jiān)測(cè)，強(qiáng)化治理沱江水質(zhì)污染，持續(xù)推進(jìn)沱江流域水環(huán)境改善，并且疏通干流通道，開展生境修復(fù)工程，保證魚類資源的有效增殖；②加強(qiáng)珍稀、瀕危、特有魚類重要棲息地的保護(hù)與修復(fù)。水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)是魚類資源保護(hù)的一種有效形式，在漁業(yè)保護(hù)中發(fā)揮重要作用[55]。目前沱江中游已有“濛溪河特有魚類國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)”，建議進(jìn)一步根據(jù)沱江獨(dú)特的生境特征，以珍稀、瀕危、特有魚類為保護(hù)對(duì)象，在關(guān)鍵生境區(qū)域劃定保護(hù)區(qū)生態(tài)紅線，遏制魚類生境的喪失和退化；③對(duì)于珍稀、瀕危、特有魚類，例如胭脂魚、巖原鯉和長(zhǎng)薄鰍等建立魚類繁育保種中心，同時(shí)開展沱江流域珍稀、瀕危、特有魚類的科研、監(jiān)測(cè)、救護(hù)和繁育工作；④漁業(yè)監(jiān)管部門應(yīng)嚴(yán)格落實(shí)“十年禁漁”政策，加大執(zhí)法力度，嚴(yán)厲打擊偷捕、電捕行為，杜絕非法捕撈；⑤針對(duì)沱江重要經(jīng)濟(jì)魚類，例如四大家魚，南方鲇、長(zhǎng)吻鮠和黃顙魚等開展增殖放流，并對(duì)增殖放流的生態(tài)效益進(jìn)行科學(xué)評(píng)估。

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