撮合“風(fēng)馬牛不相及”的植物物種雜交---不可想像的遠(yuǎn)緣雜交

用牧草與小麥雜交，可培育出抗病性強(qiáng)的小麥新品種，用竹子和水稻雜交，可培育出品質(zhì)優(yōu)良的水稻新品種……將看似“風(fēng)馬牛不相及”的兩個(gè)物種撮合，在育種界被稱(chēng)為“遠(yuǎn)緣雜交”，可選育出最優(yōu)秀的新物種。問(wèn)題在于不同物種的兩個(gè)生物，中間存在著生殖隔離，卡住了遠(yuǎn)緣物種中優(yōu)異基因資源開(kāi)發(fā)利用的脖子，如何破解？

1月26日，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《自然》刊發(fā)了山東農(nóng)業(yè)大學(xué)段巧紅教授團(tuán)隊(duì)的成果，研究人員利用打破遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離的育種技術(shù)，成功獲得了大白菜的種間、屬間遠(yuǎn)緣雜交胚，開(kāi)辟了遠(yuǎn)緣雜交育種的新思路和新途徑。

中國(guó)工程院院士鄒學(xué)校教授評(píng)價(jià)認(rèn)為，上述研究系統(tǒng)解析了遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離的形成機(jī)理，開(kāi)發(fā)了打破生殖隔離的遠(yuǎn)緣育種技術(shù)，兼具理論創(chuàng)新性與育種應(yīng)用價(jià)值，是植物生殖生物學(xué)與雜交育種領(lǐng)域的標(biāo)志性成果。中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃三文研究員表示，上述研究通過(guò)新技術(shù)將遠(yuǎn)緣物種的優(yōu)異基因資源導(dǎo)入栽培種，拓寬種質(zhì)遺傳范圍，將極大地促進(jìn)十字花科遠(yuǎn)緣物種中優(yōu)異基因資源的開(kāi)發(fā)利用。

圖為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)段巧紅教授團(tuán)隊(duì)。王靜供圖

長(zhǎng)期懸而未決的難題

屬于十字花科植物的大白菜被譽(yù)為北方人的“冬菜之王”。自交不親和育種以及遠(yuǎn)緣雜交育種是十字花科蔬菜重要的育種技術(shù)。

據(jù)了解，遠(yuǎn)緣雜交是不同種、屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種之間的雜交，其目的是取長(zhǎng)補(bǔ)短，選育最優(yōu)秀的后代。段巧紅介紹，傳統(tǒng)遠(yuǎn)緣雜交育種主要通過(guò)廣泛測(cè)交來(lái)選擇雜交親本，但這種方式費(fèi)工、費(fèi)力并且雜交效率極低甚至為零。由于生殖隔離阻止遠(yuǎn)緣受精，很多時(shí)候無(wú)法獲得遠(yuǎn)緣雜交胚，后續(xù)再多的胚胎挽救工作也無(wú)濟(jì)于事。因而要解決自交不親和育種及遠(yuǎn)緣雜交育種領(lǐng)域的“卡脖子”難題，關(guān)鍵前提是對(duì)其調(diào)控機(jī)制的系統(tǒng)解析。

十字花科植物大多具有自交不親和性，是典型的異花授粉作物，育種上通常用蜜蜂授粉生產(chǎn)F1代雜交種，而在自然界中蜜蜂可能攜帶同種自花花粉、同種異花花粉、遠(yuǎn)緣花粉等。

雌蕊的柱頭是阻止花粉進(jìn)入的第一道屏障。一方面，為了利用雜種優(yōu)勢(shì)，柱頭如何通過(guò)自交不親和抑制同種自花花粉而促進(jìn)異花花粉的生長(zhǎng)？另一方面，為了保持物種遺傳穩(wěn)定性，而且由于“遠(yuǎn)緣雜交單向不親和”這種很常見(jiàn)但令人不解的現(xiàn)象，自交不親和植物的柱頭如何抑制遠(yuǎn)緣花粉生長(zhǎng)？自交親和植物的柱頭雖然允許遠(yuǎn)緣花粉生長(zhǎng)，是否通過(guò)某種“同種花粉優(yōu)先”的機(jī)制而避免與其他物種混雜？“這些都是長(zhǎng)期懸而未決的難題?！倍吻杉t說(shuō)。

圖為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)段巧紅教授團(tuán)隊(duì)。王靜供圖

打破遠(yuǎn)緣雜交育種障礙

如何突破上述困境？

相關(guān)專(zhuān)家認(rèn)為，十字花科植物的遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離與自交不親和，都表現(xiàn)為柱頭對(duì)花粉的抑制。該團(tuán)隊(duì)以遠(yuǎn)緣雜交單向不親和現(xiàn)象為出發(fā)點(diǎn)，在前期構(gòu)建的種內(nèi)自花花粉，激活大白菜柱頭產(chǎn)生活性氧，來(lái)抑制自花花粉的理論基礎(chǔ)上，開(kāi)展了該項(xiàng)研究。

大白菜自交不親和反應(yīng)是柱頭通過(guò)SRK受體識(shí)別進(jìn)而抑制自花花粉生長(zhǎng)的。該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)、歐洲山芥等遠(yuǎn)緣花粉也能通過(guò)柱頭SRK受體，激活下游FERONIA受體激酶信號(hào)通路，升高柱頭活性氧而抑制遠(yuǎn)緣花粉生長(zhǎng)。而自交親和植物的柱頭缺乏有功能的SRK受體，遠(yuǎn)緣花粉雖然可以穿過(guò)柱頭，但表現(xiàn)出“同種花粉優(yōu)先”現(xiàn)象，這主要是由于種內(nèi)花粉比遠(yuǎn)緣花粉更快更有效地降低柱頭活性氧對(duì)花粉的抑制作用，進(jìn)而維持了生殖隔離。

“令人振奮的是，我們研發(fā)的清除柱頭活性氧以打破十字花科蔬菜遠(yuǎn)緣雜交障礙的育種技術(shù)，成功獲得了大白菜的種間、屬間雜交胚，為后續(xù)創(chuàng)制突破性新種質(zhì)奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)?！边@一發(fā)現(xiàn)讓段巧紅非常振奮。

種業(yè)正邁入現(xiàn)代化新階段，充分發(fā)掘利用優(yōu)異種質(zhì)與基因資源是種業(yè)創(chuàng)新的關(guān)鍵。對(duì)十字花科植物來(lái)說(shuō)，自交不親和育種及遠(yuǎn)緣雜交育種是其重要的育種技術(shù)。

段巧紅說(shuō)：“由于我們過(guò)去對(duì)其調(diào)控機(jī)制認(rèn)知不足，無(wú)法在育種技術(shù)上取得突破，在很大程度上限制了雜交親本的選配，導(dǎo)致很多有意義的育種項(xiàng)目被迫停滯?！?/span>

如今，該發(fā)現(xiàn)帶來(lái)的育種新技術(shù)，包括打破自交不親和的育種技術(shù)及打破遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離的育種技術(shù)，成為十字花科植物育種的共性關(guān)鍵核心技術(shù)。

據(jù)了解，該項(xiàng)育種技術(shù)目前已經(jīng)應(yīng)用于十字花科植物育種。