魚類家系選育的研究進(jìn)展

魚類家系選育的研究進(jìn)展

李學(xué)軍,胡燦燦，王 磊，田 雪

(河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

對(duì)魚類進(jìn)行選育由來(lái)已久，最早出現(xiàn)在范蠡的《養(yǎng)魚經(jīng)》。采用選擇育種的方法來(lái)對(duì)魚類進(jìn)行遺傳改良始于20世紀(jì)20年代對(duì)魚類抗病新品種的選育[1]。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，良種缺乏成為制約我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一[2]。選擇育種是培育新優(yōu)品種的一種有效途徑，已經(jīng)在多種生物的選育中取得成功，而家系選育則是選擇育種中的重要手段之一。

家系選育是近年來(lái)應(yīng)用比較廣泛的一種選育方法，由于其系譜清晰、可延緩近交衰退、縮短育種年限、選育效果好并可為分子育種奠定基礎(chǔ)等優(yōu)點(diǎn)，受到了國(guó)內(nèi)外育種相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜液蛯W(xué)者的廣泛關(guān)注。家系選育實(shí)際是對(duì)基因型的選擇[3]，通過(guò)對(duì)優(yōu)勢(shì)基因型的富集，選育出的目標(biāo)性狀相關(guān)基因具有較高的純合度[4]。正確把握好近親交配和品系的建立是家系選育的關(guān)鍵[3]，通過(guò)一對(duì)一交配建立家系，累計(jì)繁殖，使一些隱性基因純合體出現(xiàn)的百分率增加，從而增加隱性性狀的表現(xiàn)幾率，這樣可以加速淘汰一些不良基因，大大增加了優(yōu)良性狀相關(guān)基因的累計(jì)頻率，最終獲得優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀。國(guó)內(nèi)外利用家系選育已經(jīng)獲得了許多比較好的結(jié)果，例如，對(duì)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)50個(gè)全同胞家系不同時(shí)間的生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率、病毒性出血性敗血病抗病力等指標(biāo)進(jìn)行研究，加性遺傳方差分析結(jié)果顯示對(duì)這些性狀進(jìn)行選育可行[5]；對(duì)大西洋鮭(Salmosalar)20個(gè)家系中二倍體和三倍體的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行比較，結(jié)果表明二倍體家系的平均體質(zhì)量顯著高于三倍體(P<0.05)[6]；對(duì)尼羅羅非魚(Oreochronmisniloticus)吉富品系63個(gè)全同胞家系進(jìn)行研究，加性遺傳方差顯示吉富羅非魚(GIFT，O.niloticus)仍有較大選育價(jià)值[7]；在國(guó)內(nèi)，于飛等[8]對(duì)大菱鲆(Scophthalmusmaximus)31 個(gè)家系進(jìn)行選育，從中選出1、6、26號(hào)等3個(gè)家系的生長(zhǎng)速度顯著高于其他家系；韋信鍵等[9]對(duì)大黃魚(Pseudosciaenacrocea)32個(gè)家系1～6月齡的生長(zhǎng)性能進(jìn)行比較，篩選出3個(gè)快速生長(zhǎng)家系。這些結(jié)果都說(shuō)明家系選育在魚類的新品種選育過(guò)程中起到了重要作用，并將在未來(lái)的魚類育種中占據(jù)重要位置。但是迄今為止尚未見有關(guān)魚類家系選育研究進(jìn)展方面的報(bào)道。

1 家系的個(gè)體標(biāo)記方法

家系選育是進(jìn)行品種培育的有效方法，培育家系過(guò)程中實(shí)現(xiàn)環(huán)境的標(biāo)準(zhǔn)化，從而減少環(huán)境方差是其中最重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。因此，選擇對(duì)不同家系進(jìn)行有效的標(biāo)記，可以最大限度的體現(xiàn)出遺傳效應(yīng)對(duì)家系性狀的影響。

1.1 外掛式標(biāo)記

目前用于魚類個(gè)體的外掛式標(biāo)記有剪鰭、顏色標(biāo)記、體外標(biāo)、烙印、纖維彩帶標(biāo)記、掛牌、鰓蓋骨和鰭穿孔、化學(xué)腐蝕等[10-12]。外掛式標(biāo)記相對(duì)來(lái)說(shuō)操作簡(jiǎn)便、成本較低，但是對(duì)魚體傷害較大，且對(duì)其生長(zhǎng)、生理方面存在一定影響。另外，標(biāo)記需要的魚規(guī)格較大，無(wú)法對(duì)幼魚期的魚進(jìn)行標(biāo)記。同時(shí)，外掛式標(biāo)記在魚類生長(zhǎng)過(guò)程中容易丟失，掉標(biāo)率高。而對(duì)于家系選育來(lái)說(shuō)，在魚苗早期培育階段，采用外掛式標(biāo)記對(duì)魚苗傷害較大，不利于魚苗生長(zhǎng)，很多都采用網(wǎng)箱式掛養(yǎng)[11,30]來(lái)區(qū)分每個(gè)家系。

1.2 體內(nèi)標(biāo)記

體內(nèi)標(biāo)志技術(shù)有線碼標(biāo)記、被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)、內(nèi)藏可視標(biāo)、熒光標(biāo)記、染料標(biāo)記等[10-11]。不同的標(biāo)記方法根據(jù)其各自的優(yōu)勢(shì)應(yīng)用在不同的領(lǐng)域，如在魚類增殖放流、洄游等領(lǐng)域經(jīng)常用到線碼標(biāo)記，因?yàn)榫€碼標(biāo)記對(duì)魚體本身傷害較小且保存率較高，適用于非常小的個(gè)體，而在家系育種中經(jīng)常用到是被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)記和熒光標(biāo)記。

被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)技術(shù)自20世紀(jì)80年代開始在漁業(yè)上應(yīng)用，是近些年迅速興起的一種電子生物標(biāo)記技術(shù)，該技術(shù)使每個(gè)個(gè)體擁有唯一的身份，并可以持續(xù)追蹤，具有安全性、持久性、可重復(fù)性，對(duì)標(biāo)記后的個(gè)體感染率低等優(yōu)點(diǎn)[11-12]。但是相對(duì)于其他標(biāo)記來(lái)說(shuō)，被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)技術(shù)的代價(jià)相對(duì)較高，并且植入的芯片必須要在正確的位置，否則易造成脫落，影響后期觀察[12]；另外，魚體過(guò)小也不能植入，必須長(zhǎng)至一定的規(guī)格才能采用被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)記。熒光標(biāo)記主要有6種熒光顏色(紅、褐、綠、黃、紫、藍(lán)等)和4種非熒光顏色(白、紫、褐、黑等)，通過(guò)注射到魚的皮下進(jìn)行標(biāo)記，其透明、易見，可以在魚很小的時(shí)候就進(jìn)行標(biāo)記，方便在較早的時(shí)期對(duì)家系進(jìn)行均一化管理。不足的是，熒光標(biāo)記會(huì)隨著魚苗長(zhǎng)大，肌肉變厚，變得難以辨認(rèn)；另外，標(biāo)記的時(shí)候需要順著肌肉的紋理方向進(jìn)行注射，否則隨著魚苗的長(zhǎng)大，熒光標(biāo)記將會(huì)慢慢散開，難以觀察。對(duì)于鲆鰈類等早期不宜進(jìn)行被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)記的魚類，為了實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖環(huán)境的標(biāo)準(zhǔn)化，可以在幼苗期對(duì)不同的家系采用熒光標(biāo)記，放在同一個(gè)環(huán)境中飼養(yǎng)，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一尺寸時(shí)，再采用被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)記。

1.3 分子標(biāo)記

分子標(biāo)記作為家系選育的一種手段既保持了傳統(tǒng)家系選育的優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)又利用分子標(biāo)記分辨率高的特點(diǎn)使得家系選育的選擇強(qiáng)度更高[4]。目前，在家系選育中應(yīng)用較多的分子標(biāo)記有隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA技術(shù)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性技術(shù)、微衛(wèi)星分子標(biāo)記等。

利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)不同家系之間的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳差異性進(jìn)行分析，評(píng)估家系的遺傳潛力，或者找出特異性標(biāo)記，這在家系選育中均具有重要意義。如魯翠云等[13]對(duì)鏡鯉(Cyprinuscarpio)采用28個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記輔助構(gòu)建家系，并評(píng)估親本群體遺傳潛力，群體多態(tài)信息含量達(dá)到0.5627 ;王磊[14]利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記分別在在感染淋巴囊腫病和抗鰻弧菌的牙鲆(Paralichthysolivaceus)家系中篩選到1個(gè)和3個(gè)與淋巴囊腫病和鰻弧菌病相關(guān)的分子標(biāo)記。利用微衛(wèi)星進(jìn)行親子鑒定，可以提早進(jìn)行家系混合養(yǎng)殖，減少因環(huán)境方差造成的影響，節(jié)省大量成本。如Norris等[15]利用微衛(wèi)星標(biāo)記，并運(yùn)用8個(gè)高度可變標(biāo)記，測(cè)得大西洋鮭親子鑒定準(zhǔn)確率高達(dá)95%。Perez-Enriquez等[16]運(yùn)用45個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，得到真鯛(Pagrusmajor)親子鑒定率達(dá)73%。還可以利用微衛(wèi)星標(biāo)記結(jié)合家系構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，為進(jìn)一步進(jìn)行數(shù)量性狀精細(xì)定位和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

目前在家系選育中采用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記沒有采用微衛(wèi)星標(biāo)記廣泛。毛晗等[17]采用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA技術(shù)對(duì)2個(gè)人工雌核發(fā)育家系的DNA片段進(jìn)行標(biāo)記，并且檢測(cè)到特異DNA片段。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA分子標(biāo)記在魚類遺傳育種方面的應(yīng)用也比較廣泛。同微衛(wèi)星標(biāo)記一樣，廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性分析、性狀相關(guān)分子標(biāo)記的篩選和關(guān)聯(lián)分析等方面，與微衛(wèi)星相比，它更加簡(jiǎn)便、而且成本低，但是其重復(fù)性較差，穩(wěn)定性也不敵微衛(wèi)星分子標(biāo)記。

擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記具有多態(tài)性強(qiáng)、無(wú)復(fù)等位效應(yīng)等優(yōu)點(diǎn)適合指紋圖譜的研究。Ezaz等[18]利用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記在羅非魚中找到與性別相關(guān)的分子標(biāo)記。Agresti等[19]也采用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性和微衛(wèi)星分子標(biāo)記，構(gòu)建遺傳系譜圖，找到不同親本的特異性標(biāo)記。

通過(guò)建立家系進(jìn)行遺傳性狀分析和構(gòu)建連鎖圖譜，已在遺傳育種中起到十分重要的作用，目前已有許多種魚類都建立了遺傳連鎖圖譜。劉繼紅等[20]利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性、微衛(wèi)星分子標(biāo)記對(duì)鯉魚(Cyprinuscarpio)的頭長(zhǎng)、眼徑、眼間距做數(shù)量性狀定位，找到與性狀相關(guān)的基因位點(diǎn)，為進(jìn)一步選擇優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。Wang等[21]對(duì)亞洲海鱸 (Latescalcarifer)F1家系與生長(zhǎng)相關(guān)的性狀進(jìn)行數(shù)量性狀基因座定位，將對(duì)亞洲海鱸的分子輔助育種奠定基礎(chǔ)，最終確定與生長(zhǎng)相關(guān)性狀的單個(gè)基因位點(diǎn)。一般要對(duì)各個(gè)家系進(jìn)行分子標(biāo)記分析，然后對(duì)其進(jìn)行數(shù)量性狀定位分析，分析與生長(zhǎng)性狀、基因相關(guān)的數(shù)量性狀基因座位點(diǎn)，構(gòu)建遺傳圖譜，進(jìn)一步來(lái)選育優(yōu)良品系。

近些年來(lái)，一些研究人員提出采用親子鑒定技術(shù)來(lái)鑒別混養(yǎng)的家系。目前已在哲羅魚(Huchotaimen)[22]、牙鲆[23]等魚類中得到應(yīng)用，此種方法減小了環(huán)境之間的誤差，但是在選育家系的試驗(yàn)中，如果家系規(guī)模大，就會(huì)造成操作繁瑣且代價(jià)高昂，為后期工作帶來(lái)很大的負(fù)擔(dān)。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)成本在不斷下降，技術(shù)手段也在不斷進(jìn)步，利用親子鑒定技術(shù)來(lái)鑒別混養(yǎng)家系將成為未來(lái)重要的發(fā)展方向。

2 家系選育方法

2.1 家系建立

前蘇聯(lián)科學(xué)家利用1尾雌魚與2尾雄魚雜交的方法法建立鯉魚全同胞家系，獲得了較為理想的選育效果，認(rèn)為家系選育在魚類育種中是相當(dāng)有效的選育方式。近年來(lái)，家系選擇育種發(fā)展迅速，通過(guò)不平衡巢式雜交和人工授精等方式建立全同胞、半同胞家系，采用單養(yǎng)和混養(yǎng)兩種養(yǎng)殖方式，利用近親繁殖和選擇的手段逐代進(jìn)行選育。

2.2 育種值估算

家系的建立，為育種值估算奠定了基礎(chǔ)。約束最大似然法、貝葉斯法和最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法等都是估算遺傳參數(shù)和育種值較為普遍應(yīng)用的方法，通過(guò)估測(cè)育種值預(yù)測(cè)選擇效應(yīng)。

2.2.1 最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法

最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法最早是由美國(guó)Henderson在奶牛的選種改良中提出，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于具有線性模型的相關(guān)研究。最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法由于能有效充分利用所有親屬的信息，剔除不必要的環(huán)境因素，校正由于選擇交配造成的誤差，估算個(gè)體育種值更精確，對(duì)不同群體進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)定，檢測(cè)不同群體和世代的遺傳差異[24-25]；在家系選育中，相對(duì)于其他方法能更好的估算出育種值，提高選擇效應(yīng)，這些都有助于提高選種的準(zhǔn)確性，加速群體的選育進(jìn)程。其不足之處在于易受計(jì)算條件的限制，因此，如采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法，要求所用數(shù)據(jù)必須是正確并完整，所用模型均為真實(shí)模型[25]。針對(duì)最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法育種方法數(shù)據(jù)收集相對(duì)不易的情況，最近結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展的標(biāo)記輔助最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法[26]更好的解決了這一問(wèn)題。但由于水產(chǎn)動(dòng)物育種基礎(chǔ)較差，標(biāo)記輔助最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法還不能大規(guī)模應(yīng)用，但是在未來(lái)的水產(chǎn)動(dòng)物育種中，它作為一個(gè)多學(xué)科交叉的成果，值得進(jìn)一步探索。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者運(yùn)用動(dòng)物模型的最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法對(duì)魚類進(jìn)行遺傳改良取得了一些卓有成效的成果，如Neira等[27]在2個(gè)銀鮭魚(Oncorhynchuskisutch)群體中采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法獲得了更高的狹義遺傳力值；Gall等[28]采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法對(duì)三代羅非魚進(jìn)行選育，顯示潛在的選擇效應(yīng)可提高20%～30%；岳春梅[29]采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法計(jì)算魚的個(gè)體育種值，指導(dǎo)建鯉(C.carpiovar.jian)的家系選育工作；劉峰等[30]采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法得出“鲆優(yōu)1號(hào)”的育種值明顯高于其他優(yōu)良家系；田永勝等[31]采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法預(yù)測(cè)了牙鲆父母本效應(yīng)和雜交效應(yīng)，總體顯示母本效應(yīng)大于父本；馬愛軍等[32]采用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法估算大菱鲆個(gè)體育種值，使得遺傳增益提高了10.39%。

2.2.2 約束最大似然法

約束最大似然法在魚類家系選育中被廣泛地應(yīng)用于遺傳參數(shù)的估算，田永勝等[31-33]分別對(duì)牙鲆和虹鱒的不同家系進(jìn)行了生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)。在方差估計(jì)中，約束最大似然法估計(jì)值的準(zhǔn)確度比較高，但是它在計(jì)算中要求的樣本容量很大，這在一定程度上增加了運(yùn)算的復(fù)雜程度。隨著現(xiàn)代計(jì)算機(jī)水平的迅速發(fā)展，在家系選擇育種中，經(jīng)常采用約束最大似然法和最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法等方法結(jié)合在一起使用，這樣能保證育種值估算的準(zhǔn)確性，也能增加遺傳參數(shù)有效性。

2.2.3 貝葉斯法

貝葉斯法是同經(jīng)典參數(shù)估計(jì)相對(duì)應(yīng)的另一種方法，非常適合非線性模型中遺傳參數(shù)的估計(jì)[34]。貝葉斯法同樣也經(jīng)常與其他方法相結(jié)合用于魚類家系選育中，姜再勝[35]采用貝葉斯法估算不同家系虹鱒的遺傳參數(shù)，得出虹鱒對(duì)魚傳染性造血器官傳染病抗病力的遺傳力約為0.34。貝葉斯法也存在一些不足，比如計(jì)算量比較大、收斂速度慢等。

3 家系選育的性狀

3.1 生長(zhǎng)相關(guān)性狀

魚類屬于低等脊椎動(dòng)物，遺傳性狀不穩(wěn)定，一個(gè)品種經(jīng)過(guò)幾代繁育后，容易出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢和抗逆性下降等現(xiàn)象。因此，通過(guò)建立家系，對(duì)不同家系間生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行比較，選擇具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的個(gè)體，從而為培育出具有明顯生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的品種奠定基礎(chǔ)。

雖然用家系的方法選育生長(zhǎng)性狀具有很多優(yōu)點(diǎn)，但同時(shí)也存在一些缺陷。比如在從受精卵到能夠做標(biāo)記這段時(shí)間，各個(gè)家系必須分開培育。盡管在這個(gè)過(guò)程中，育種人員盡量使各個(gè)家系的生長(zhǎng)環(huán)境保持一致，但實(shí)際上還是存在很大差異，因此這段時(shí)間的環(huán)境方差就對(duì)家系的生長(zhǎng)性狀產(chǎn)生較大影響，從而在一定程度上影響了選育效果；同時(shí)分開培育的經(jīng)濟(jì)成本也比較高，這對(duì)于很多基層育種單位來(lái)說(shuō)很難承受，影響了家系在魚類生長(zhǎng)性狀選育方面的推廣。另外，在魚苗能夠做標(biāo)記之后，需要對(duì)每個(gè)家系的魚苗均做上標(biāo)記進(jìn)行混合養(yǎng)殖以盡量減少環(huán)境方差的影響，但是無(wú)論是被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)記還是熒光標(biāo)記都比較昂貴，不可能進(jìn)行大規(guī)模標(biāo)記，只能在每個(gè)家系中選取一部分進(jìn)行標(biāo)記混養(yǎng)，由于留下來(lái)的數(shù)量較少，在一定程度上影響了生長(zhǎng)選育效果。因此，在未來(lái)生長(zhǎng)性狀的選育過(guò)程中，如何能夠在出苗階段就進(jìn)行家系混合培育，而且開發(fā)出簡(jiǎn)便廉價(jià)的方法來(lái)區(qū)分各個(gè)家系將是未來(lái)魚類生長(zhǎng)性狀選育需要重點(diǎn)解決的問(wèn)題。

3.2 抗病性狀

近年來(lái)，病害問(wèn)題制約著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，培育魚類抗病新品種已成為國(guó)內(nèi)外育種專家競(jìng)相關(guān)注的前沿?zé)狳c(diǎn)之一，而利用家系選育培育抗病新品系是解決這一問(wèn)題的有效手段。王磊等[41-42]先后對(duì)牙鲆和半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)家系進(jìn)行鰻弧菌感染，分別選出16個(gè)抗病力強(qiáng)的牙鲆家系和1個(gè)強(qiáng)抗病力的半滑舌鰨家系，同時(shí)對(duì)牙鲆抗鰻弧菌病相關(guān)的數(shù)量性狀基因座位點(diǎn)進(jìn)行了定位[43]。近年來(lái)，白化現(xiàn)象給大菱鲆?guī)?lái)重大的經(jīng)濟(jì)損失，制約著大菱鲆的苗種繁育和養(yǎng)殖。關(guān)健等[44]通過(guò)對(duì)白化嚴(yán)重的16個(gè)全同胞家系的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究，分析了白化現(xiàn)象發(fā)生的原因，這對(duì)減少甚至消滅白化魚苗具有重要意義。無(wú)乳鏈球菌(Streptococcusagalactiae)引發(fā)的病害也給羅非魚的養(yǎng)殖帶來(lái)了嚴(yán)重的危害。朱佳杰等[45]用無(wú)乳鏈球菌感染羅非魚選出抗病力強(qiáng)的11個(gè)家系。在國(guó)外，Grimholt等[46]對(duì)大西洋鮭33個(gè)家系感染殺鮭氣單胞菌(Aeromonassalmonicida)和25個(gè)家系感染傳染性鮭魚貧血病病毒，發(fā)現(xiàn)有2種病原菌感染的疾病與主要組織相容性復(fù)合基因多態(tài)性有密切關(guān)系，并篩選出抗病力強(qiáng)的家系。Gilbey等[47-48]通過(guò)對(duì)大西洋鮭構(gòu)建家系，建立遺傳圖譜，并對(duì)其進(jìn)行了三代蟲(Gyrodactylussalaris)病和傳染性肝胰臟壞死病相關(guān)數(shù)量性狀基因座位點(diǎn)研究。Fuji等[49-50]分別對(duì)牙鲆和虹鱒的淋巴囊腫病、傳染性肝胰臟壞死病通過(guò)構(gòu)建家系進(jìn)行了數(shù)量性狀定位研究。

3.3 其他抗逆性狀

體溫是影響變溫動(dòng)物生長(zhǎng)、抗病等生理性狀的的重要因素之一。魚類屬于變溫動(dòng)物，近年來(lái)全球變暖、強(qiáng)降水、高溫等極端天氣的頻發(fā)對(duì)于一些對(duì)溫度比較敏感的魚類，如羅非魚、虹鱒、大菱鲆等形成了較大威脅。因此，選育具有耐高溫或低溫等性狀的新品種就顯得迫在眉睫。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)建立家系對(duì)耐高溫或低溫魚類的選育取得了良好的結(jié)果。如 Agresti等[19]對(duì)羅非魚的研究，篩選出ACO家系具有強(qiáng)的耐寒和耐鹽能力；馬愛軍等[51]對(duì)2個(gè)世代的大菱鲆建立家系研究，獲得了4個(gè)耐高溫家系，并發(fā)現(xiàn)二世代的耐高溫性比一世代提高1～2 ℃；張永德等[52]對(duì)36個(gè)家系尼奧羅非魚(O.aureus×O.niloticus)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)31個(gè)家系的平均半致死溫度比自然種群降低8.81%，存活率提高17.6%；盧其西等[53]對(duì)6個(gè)家系的羅非魚進(jìn)行抗寒能力的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)家系Ⅱ的半致死溫度最低，為5.7 ℃，相對(duì)來(lái)說(shuō)其抗寒力較強(qiáng)。通過(guò)構(gòu)建家系對(duì)這些魚進(jìn)行耐溫選育，對(duì)培育耐低溫抗寒、耐高溫品系具有重要意義。

通過(guò)家系選育可以對(duì)魚類的不同性狀進(jìn)行分析和選擇，選育出耐低氧、耐鹽、抗密度脅迫等性狀的家系也已經(jīng)受到越來(lái)越多學(xué)者的關(guān)注。何湘蓉[54]通過(guò)構(gòu)建半同胞家系，對(duì)大黃魚耐低溫、低溶氧和低pH等性狀進(jìn)行了研究，估算了大黃魚對(duì)各環(huán)境因子的抗性遺傳力，從而為選育具有良好抗性的品種奠定基礎(chǔ)。Rengmark等[55]對(duì)4個(gè)家系羅非魚的耐鹽能力進(jìn)行了研究，為選育耐鹽羅非魚奠定了基礎(chǔ)。

3.4 品質(zhì)性狀

隨著生活水平的提高，人們對(duì)魚類品質(zhì)的要求也不斷增加，因此通過(guò)不同的方法培養(yǎng)具有高品質(zhì)的魚類品種引起很多人的關(guān)注。但由于魚肌肉的遺傳力較低，對(duì)肌肉品質(zhì)采用遺傳育種方式進(jìn)行改良的不多，一般也僅停留在傳統(tǒng)的雜交育種等方面。隨著育種技術(shù)的不斷改進(jìn)，林利民等[56]認(rèn)為通過(guò)家系選擇改善大黃魚肉質(zhì)具有可行性；鄭先虎[57]對(duì)鯉魚8個(gè)家系的基因組進(jìn)行掃描，獲得4個(gè)肉質(zhì)性狀相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)21個(gè)，奠定了鯉魚肉質(zhì)改良的基礎(chǔ)。Johnston等[58]也對(duì)野生的和7個(gè)家系大西洋鮭的肌肉進(jìn)行了比較。此外，還有對(duì)虹鱒、鯉魚等肌肉相關(guān)的數(shù)量性狀基因座的研究，但都處于初步研究狀態(tài)，為進(jìn)一步通過(guò)家系改良魚類肌肉品質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

4 展 望

家系選育作為選擇育種的一種重要方法，對(duì)縮短育種時(shí)間、培育新品種具有重要的意義，因此近些年來(lái)吸引了國(guó)內(nèi)外大量的育種工作者對(duì)其進(jìn)行積極嘗試。全世界可用于經(jīng)濟(jì)開發(fā)的魚類不到400種[59]，經(jīng)過(guò)遺傳選育的魚類相對(duì)來(lái)說(shuō)更少，可以采用家系選育與最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法等選育手段相結(jié)合方法對(duì)其進(jìn)行新品種的培育。在未來(lái)大規(guī)模家系選育過(guò)程中，有兩個(gè)方向值得關(guān)注：一是采用混合家系選育的方法，從繁殖出小魚開始就進(jìn)行混合養(yǎng)殖，當(dāng)魚長(zhǎng)至需要的標(biāo)準(zhǔn)時(shí)采用親子鑒定的方法，篩選具有優(yōu)良性狀的個(gè)體。采用這種方式選擇力度大、相對(duì)成本低，但是中間階段每個(gè)家系的生長(zhǎng)情況不清楚；二是采用家系分養(yǎng)的方式，從出苗開始就進(jìn)行分養(yǎng)，生長(zhǎng)至能進(jìn)行標(biāo)記的階段采用被動(dòng)整合雷達(dá)標(biāo)記或熒光標(biāo)記進(jìn)行混養(yǎng)，此種方式可以了解清楚中間每個(gè)生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng)情況，但其成本高，勞動(dòng)強(qiáng)度大，工作繁瑣。因此，可以根據(jù)不同試驗(yàn)?zāi)康暮驮囼?yàn)條件采用不同的家系選育方式，以便獲得更理想的選育結(jié)果。