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養(yǎng)殖魚類同類殘食現(xiàn)象研究進(jìn)展及其預(yù)防措施
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養(yǎng)殖魚類同類殘食現(xiàn)象研究進(jìn)展及其預(yù)防措施
虞 為 馬振華 張家松 林黑著
殘食（cannibalism）行為被定義為同物種間相互殺戮與掠食的行為。殘食發(fā)生時，殘食者以被殘食者軀體部分或整體為食，造成被殘食者的死亡。早期研究認(rèn)為，種內(nèi)殘食行為在自然界中很少發(fā)生，主要出現(xiàn)在人工條件下。但隨著研究的深入，殘食行為被認(rèn)為是普遍存在于動物界且具有一定的適應(yīng)范圍，在不同的動物類群、不同的生境和不同的社會級均可被發(fā)現(xiàn)。在個體的層面上，殘食行為可賦予個體更多的營養(yǎng)優(yōu)勢，增加了食物的供給范圍，相對減少了對資源的種內(nèi)競爭，有助于后代的繁衍。在種群的層面上，殘食行為以環(huán)境承載力為基礎(chǔ)對種群內(nèi)部個體數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié)，提高了種群的穩(wěn)定性和彈性，減少了由于種群密度超出環(huán)境承載力而造成滅絕的可能性。當(dāng)食物短缺時，殘食者群體以種群內(nèi)個體為食得以存活，而非殘食群體則由于饑餓導(dǎo)致死亡，這個過程被稱為“方舟策略”。
目前已發(fā)現(xiàn)具有殘食行為的魚類超過 200種，但實(shí)際上殘食行為的發(fā)生更為普遍，非殘食行為只在少數(shù)魚類中存在。盡管不同種屬之間的魚類存在殘食行為，但由于同種屬仔稚魚的殘食行為是影響育苗階段生產(chǎn)效率的主要因素之一，因此本文將重點(diǎn)放在同種屬仔稚魚在孵化后的殘食行為研究。育苗過程中由于大多數(shù)的養(yǎng)殖魚類在其胚后發(fā)育過程中部分時期或者一直處于肉食性攝食狀態(tài)，種群中的殘食現(xiàn)象難以避免。本文系統(tǒng)總結(jié)了近年來國內(nèi)外學(xué)者對魚類殘食行為的研究成果，并結(jié)合筆者近期的研究結(jié)果，從殘食行為的發(fā)生、形態(tài)學(xué)制約、攝食規(guī)格、生長優(yōu)勢和影響因子等方面進(jìn)行探討，以期豐富海水仔稚魚行為學(xué)理論，為建立優(yōu)質(zhì)苗種繁育技術(shù)提供理論依據(jù)。
1魚類養(yǎng)殖中殘食行為的發(fā)生
肉食性經(jīng)濟(jì)魚苗特別是仔稚魚階段，殘食行為相當(dāng)嚴(yán)重，是制約育苗存活率的主要因素之一，給育苗從業(yè)者造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。養(yǎng)殖魚類一般是繁殖力高的品種，且在早期發(fā)育階段具有攝食能力強(qiáng)、對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、生長發(fā)育迅速等特點(diǎn)。因此，水產(chǎn)養(yǎng)殖所選擇的魚類具有殘食行為的可能性較高，這主要是由于發(fā)生殘食行為的魚個體通常較大且生長速度較快，這類魚通常會被選擇作為親魚。不僅如此，在人工養(yǎng)殖條件下由于生存環(huán)境有限、養(yǎng)殖密度過高、餌料供給不足等原因，會增加種群中發(fā)生殘食行為的可能性。因此，掌握殘食行為的發(fā)生機(jī)制將有助于尋找降低育苗階段仔稚魚殘食行為發(fā)生頻率的方法。
2殘食行為中形態(tài)學(xué)的制約
最適索餌理論（optimal foraging theory）認(rèn)為魚類在索餌過程中總是傾向于攝食魚類能獲得最大凈能量的餌料。但在魚類殘食行為中，殘食者傾向于由小到大的順序選擇被殘食者。JUANES認(rèn)為，盡管殘食者殘食較大的被殘食者可以獲得更多的能量，但是殘食較大的被殘食者也需要消耗更多的能量。殘食者殘食小規(guī)格被殘食者后，會被迫殘食較大規(guī)格的被殘食者，從而使群體中魚苗規(guī)格比較一致，這樣群體中的殘食現(xiàn)象會逐步減少。BAＲAS 等研究了莫氏石脂鯉（Brycon moorei）的殘食行為，發(fā)現(xiàn)莫氏石脂鯉總是按照由小到大的順序選擇被殘食者，推測這樣可以減少對殘食者消化道的損傷。
4殘食者的生長優(yōu)勢
殘食現(xiàn)象對群體的影響取決于殘食者的相對生長速度。BAＲAS 等研究了賈巴巨鯰（Pangasius djambal）的殘食行為，證實(shí)當(dāng)賈巴巨鯰通過殘食不能獲得生長優(yōu)勢時，群體中的殘食現(xiàn)象將會逐漸減少或消失。BＲAID 等研究發(fā)現(xiàn)，條紋鱸（Morone saxatilis）通過殘食獲得了生長優(yōu)勢，從而導(dǎo)致群體中更進(jìn)一步自殘行為的發(fā)生，群體中的殘食現(xiàn)象將會長期存在。而后，殘食者可能依靠殘食同類作為食物來源。類似的結(jié) 果 亦 在 亞 馬 遜 鯰 魚 （Pseudoplatystomapunctifer）的研究中得到證實(shí)。因此在魚苗培育中，對于通過同類殘食能獲得生長優(yōu)勢的魚類，務(wù)必及時進(jìn)行篩選和分級培育，以減少殘食對群體的不利影響。
5影響殘食現(xiàn)象的內(nèi)部因素
5．1遺傳因子
自殘現(xiàn)象受到遺傳因子的影響。很多養(yǎng)殖魚類具備識別親緣關(guān)系的能力，麗魚屬（Cichla）、胎鳉 屬 （Poecilia ）和 鳉 （Cyprinodon maculariuscaliforniensis）受化學(xué)信息調(diào)節(jié)的親緣關(guān)系識別能力較強(qiáng)，能有效抑制群體中的同類殘食行為。HECHT 等通過試驗證明，正常錦鯉（Cyprinuscarpio）比變種錦鯉（koi carpio ）自殘發(fā)生率低；AMUNDSEN 等研究發(fā)現(xiàn)，相對溫水域低緯度（70°N）的北極嘉魚（Salvelinusalpinus Linnaeus） ，來自冷水域高緯度的種群（＞ 80°N）更容易發(fā)生自殘現(xiàn)象。BAＲAS 等認(rèn)為自殘現(xiàn)象是某些魚類特定品種的遺傳特征。
5．2個體差異
個體差異是引起魚類殘食的重要內(nèi)因。竇海鴿等研究發(fā)現(xiàn)，大小相同的暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）稚魚在一起培育時不會產(chǎn)生殘食現(xiàn)象或殘食現(xiàn)象較輕，但大小不同的暗紋東方鲀稚魚混養(yǎng)在一起時則殘食頻率加劇，大小相差50% 時，即使餌料充足，相殘頻率亦可達(dá)到50% 。DOU 等對牙鲆（Paralichthys olivaceus）幼魚的實(shí)驗也證實(shí)了這種現(xiàn)象。GILES 等研究白斑狗魚（Esox lucius）的自殘行為發(fā)現(xiàn)，殘食者與被殘食者體長比例為 2∶ 1 時自殘現(xiàn)象最為嚴(yán)重。FOLKVOＲD 等研究認(rèn)為，群體中個體差異越大，出現(xiàn)的殘食頻率越高。但在如點(diǎn)帶石斑 魚 （Epinephelus coioides ）、雜交石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus ♀×EpinephelusLanceolatus♂）等養(yǎng)殖品種中，殘食現(xiàn)象的發(fā)生則無個體大小規(guī)律可言。
5．3食性
殘食現(xiàn)象在肉食性魚類中普遍存在。據(jù)BENGTSON 等報道，肉食性魚類在稚幼魚階段具有較大尺寸的口裂和發(fā)育完善的牙齒，這使得它們能夠捕食到同類。濾食性魚類和植食性魚類幾乎沒有捕食同類的能力，例如鯽魚（Carassius auratus ）、草 魚 （Ctenopharyngodonidellus）和紅腹羅非魚（Tilapia zilli） ，群體中很少發(fā)生殘食現(xiàn)象。
6影響殘食現(xiàn)象的環(huán)境因素
6．1餌料豐度
餌料豐度對魚類殘食行為的發(fā)生有著重要的影響。鄒桂偉等研究發(fā)現(xiàn)，餌料不足是導(dǎo)致大口鲇苗種發(fā)生同類相殘的主要原因。有關(guān)紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）幼魚和暗紋東方鲀幼魚殘食行為的研究也支持上述結(jié)論。當(dāng)餌料投喂充足時，大西洋鱈（Gadus morhua）和非洲鲇（Clarias gariepinus）的殘食率能夠顯著降低。饑餓的稚魚比飽食的稚魚發(fā)生殘食行為的頻率高，而且殘食率隨饑餓持續(xù)時間的增加而升高。在選取不恰當(dāng)餌料時，會影響到仔稚魚攝食成功率和攝食量，造成相對饑餓現(xiàn)象，從而導(dǎo)致殘食行為的發(fā)生。此現(xiàn)象在對仔稚魚進(jìn)行餌料馴化（由投喂生物餌料到投喂人工飼料過程）時尤為顯著，過早的訓(xùn)料，會造成魚體的相對饑餓，往往會出現(xiàn)高頻率殘食現(xiàn)象。最近研究表明，特殊的營養(yǎng)成分能影響自殘行為的發(fā)生。EＲIK 等研究發(fā)現(xiàn)，在餌料中添加色氨酸，可以抑制大西洋鱈（Gadus morhua）幼魚群體中自殘行為的發(fā)生，類似的結(jié)果在點(diǎn)帶石斑魚幼魚和虹鱒 （Oncorhynchus mykiss）幼魚中也得到證實(shí)。其機(jī)理可能為：餌料中色氨酸作為 5 － 羥色胺合成的底物，其含量影響著魚體內(nèi)5 － 羥色胺的含量，而5 － 羥色胺能夠降低魚類的攻擊行為。
6．2養(yǎng)殖密度
養(yǎng)殖密度對魚類殘食行為有一定的影響。一些學(xué)者認(rèn)為，魚類的養(yǎng)殖密度和魚類自殘現(xiàn)象的發(fā)生呈正相關(guān)。GILES 等認(rèn)為密度過大使魚類對水體中營養(yǎng)物質(zhì)的競爭加劇，從而使自殘的機(jī)率增加。HECHT 等對虹鱒和鯉殘食行為的研究同樣支持上述結(jié)論。BAＲAS 等報道，養(yǎng)殖密度越大，殘食者和被殘食者相遇的幾率也增大，群體中的殘食現(xiàn)象更嚴(yán)重。而MELAＲD對河鱸（Perca fluviatilis）進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，密度越高，殘食者在殘食時易產(chǎn)生認(rèn)知錯誤，殘食現(xiàn)象受到抑制。所以，養(yǎng)殖密度對不同魚類自殘現(xiàn)象影響不同，不能一概而論。因此，養(yǎng)殖密度對于不同魚類殘食行為的影響需要進(jìn)行有針對性的研究。
6．3溫度
溫度是影響仔稚魚發(fā)育的重要因素之一，在相對較高的溫度下，仔稚魚的生長速度較快，導(dǎo)致養(yǎng)殖群體中個體大小差異較大，加劇殘食現(xiàn)象的發(fā)生。不僅如此，在較高的溫度條件下，魚體生長速率、新陳代謝速率加快，但魚體攝食及消化能力較弱，導(dǎo)致營養(yǎng)供給不足，出現(xiàn)相對饑餓的現(xiàn)象，這在一定程度上也促進(jìn)了群體中殘食行為的發(fā)生頻率。HENDEＲSON 等研究了溫度對日本真鱸（Lateolabrax japonicus）殘食行為的影響，在夏季（高溫）日本真鱸的自殘頻率較高，而在冬季（低溫）日本真鱸的自殘頻率則顯著降低，且強(qiáng)度也表現(xiàn)得非常溫和。在人工養(yǎng)殖條件下，筆者對卵形鯧鲹的前期研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)育苗水溫超過29 ℃ 時，殘食發(fā)生概率比在26 ℃ 育苗條件下同批次仔稚魚高50% 。
6．4光照
光照強(qiáng)度和光照周期可以影響魚類的殘食行為。對于趨光性魚類，例如大眼梭鱸（Lucioperca lucioperca） ，提升光照強(qiáng)度可以抑制自殘的發(fā)生。COLESANTE 等研究發(fā)現(xiàn)，提升光照強(qiáng)度能使大眼梭鱸稚魚分散，從而減少自殘；而在黑暗條件下，這類魚容易聚集在底部，從而增加了自殘。對于避光性魚類，例如鲇（Heterobranchus longifilis） ，提升光照強(qiáng)度可以促進(jìn)自殘的發(fā)生。光照周期同樣對自殘現(xiàn)象有一定影響。BAＲAS 等經(jīng)研究證明鲇在全天無光照的條件下可以獲得較快的生長率和較小的生長差異，從而減少自殘行為的發(fā)生率；而全天光照可以抑制牙鲆（Paralichthys livaceus）殘食行為的發(fā)生。
6．5透明度
魚類殘食行為也受水體透明度的影響。在透明度較高的水體中，殘食者更容易發(fā)現(xiàn)和捕食被殘食者，促進(jìn)了群體中的殘食行為。李存戊在水體中投入小球藻來降低透明度，當(dāng)小球藻濃度達(dá) 1． 45 × 106cfu ·ML － 1 時，黑鯛 （Sparusmacrocephalus）稚魚的殘食行為明顯受到抑制。BＲISTOW 等研 究 發(fā) 現(xiàn) 大 眼 獅 鱸 （Sandervitreus）稚魚在透明度較低的水體中可有效避免或減少殘食行為發(fā)生。
7結(jié)語
綜上所述，魚類的殘食現(xiàn)象是由各種錯綜復(fù)雜的因素綜合引起的。一般認(rèn)為，個體差異大、餌料不足及放養(yǎng)密度高等因素都易導(dǎo)致魚類殘食行為的發(fā)生。但何為決定因素，在不同魚種間存在一定差異。在魚苗生產(chǎn)過程中，若能有效地防范殘食行為的發(fā)生，就有可能大幅度提高魚苗成活率。當(dāng)下，我們應(yīng)針對不同魚類的早期生活史開展行為學(xué)和營養(yǎng)學(xué)等方面的研究，以期了解和把握自殘行為發(fā)生的機(jī)制，并進(jìn)一步研究不同影響因素對魚類自殘行為的作用，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支撐。筆者認(rèn)為，在培育過程中應(yīng)該統(tǒng)一個體大小，進(jìn)行分級培育；放養(yǎng)密度要合理；投餌要充足；并根據(jù)不同環(huán)境因子對不同魚類殘食行為的影響而采取相應(yīng)的措施，例如改變水體溫度、光照強(qiáng)度、光照周期和透明度等。
參考文獻(xiàn)：略
虞 為 馬振華 張家松 林黑著
殘食（cannibalism）行為被定義為同物種間相互殺戮與掠食的行為。殘食發(fā)生時，殘食者以被殘食者軀體部分或整體為食，造成被殘食者的死亡。早期研究認(rèn)為，種內(nèi)殘食行為在自然界中很少發(fā)生，主要出現(xiàn)在人工條件下。但隨著研究的深入，殘食行為被認(rèn)為是普遍存在于動物界且具有一定的適應(yīng)范圍，在不同的動物類群、不同的生境和不同的社會級均可被發(fā)現(xiàn)。在個體的層面上，殘食行為可賦予個體更多的營養(yǎng)優(yōu)勢，增加了食物的供給范圍，相對減少了對資源的種內(nèi)競爭，有助于后代的繁衍。在種群的層面上，殘食行為以環(huán)境承載力為基礎(chǔ)對種群內(nèi)部個體數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié)，提高了種群的穩(wěn)定性和彈性，減少了由于種群密度超出環(huán)境承載力而造成滅絕的可能性。當(dāng)食物短缺時，殘食者群體以種群內(nèi)個體為食得以存活，而非殘食群體則由于饑餓導(dǎo)致死亡，這個過程被稱為“方舟策略”。
目前已發(fā)現(xiàn)具有殘食行為的魚類超過 200種，但實(shí)際上殘食行為的發(fā)生更為普遍，非殘食行為只在少數(shù)魚類中存在。盡管不同種屬之間的魚類存在殘食行為，但由于同種屬仔稚魚的殘食行為是影響育苗階段生產(chǎn)效率的主要因素之一，因此本文將重點(diǎn)放在同種屬仔稚魚在孵化后的殘食行為研究。育苗過程中由于大多數(shù)的養(yǎng)殖魚類在其胚后發(fā)育過程中部分時期或者一直處于肉食性攝食狀態(tài)，種群中的殘食現(xiàn)象難以避免。本文系統(tǒng)總結(jié)了近年來國內(nèi)外學(xué)者對魚類殘食行為的研究成果，并結(jié)合筆者近期的研究結(jié)果，從殘食行為的發(fā)生、形態(tài)學(xué)制約、攝食規(guī)格、生長優(yōu)勢和影響因子等方面進(jìn)行探討，以期豐富海水仔稚魚行為學(xué)理論，為建立優(yōu)質(zhì)苗種繁育技術(shù)提供理論依據(jù)。
1魚類養(yǎng)殖中殘食行為的發(fā)生
肉食性經(jīng)濟(jì)魚苗特別是仔稚魚階段，殘食行為相當(dāng)嚴(yán)重，是制約育苗存活率的主要因素之一，給育苗從業(yè)者造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。養(yǎng)殖魚類一般是繁殖力高的品種，且在早期發(fā)育階段具有攝食能力強(qiáng)、對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、生長發(fā)育迅速等特點(diǎn)。因此，水產(chǎn)養(yǎng)殖所選擇的魚類具有殘食行為的可能性較高，這主要是由于發(fā)生殘食行為的魚個體通常較大且生長速度較快，這類魚通常會被選擇作為親魚。不僅如此，在人工養(yǎng)殖條件下由于生存環(huán)境有限、養(yǎng)殖密度過高、餌料供給不足等原因，會增加種群中發(fā)生殘食行為的可能性。因此，掌握殘食行為的發(fā)生機(jī)制將有助于尋找降低育苗階段仔稚魚殘食行為發(fā)生頻率的方法。
根據(jù)殘食方式，魚類的自殘現(xiàn)象主要分為Ⅰ型殘食現(xiàn)象和Ⅱ型殘食現(xiàn)象。Ⅰ型殘食又被稱為不完全殘食，殘食者首先咬住被殘食者的尾部，然后逐漸吞食至頭部后將剩余部分丟棄，被殘食個體通常會被部分吞食、消化（圖1-A）。由于被殘食者的營養(yǎng)成分遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于輪蟲、鹵蟲等生物餌料的營養(yǎng)，KUBITZA 等認(rèn)為Ⅰ型殘食是在育苗過程中造成個體大小差異的一個主要因素。除此之外，遺傳、資源競爭、畸形等也會造成此階段個體大小分化。不僅如此，仔稚魚在從生物餌料過度到顆粒飼料的過程中，個體之間對顆粒飼料的接受程度不同，通常以顆粒飼料為食的個體生長速度顯著高于以生物餌料為食的個體，這種差異使得個體大小差異進(jìn)一步分化。在育苗過程中，一旦個體大小分化明顯后，Ⅰ型殘食將會被Ⅱ型殘食取代。Ⅱ型殘食又被稱為完全殘食，殘食者自被殘食者的頭部開始將其完全吞食，被殘食個體通常會被完全吞食、消化（圖1-B）。由于Ⅱ型殘食受口裂大小的限制，因此可以通過魚苗的分級培育來降低此類行為發(fā)生的頻率。
圖1Ⅰ型殘食現(xiàn)象（A）和Ⅱ型殘食現(xiàn)象（B）
2殘食行為中形態(tài)學(xué)的制約
完整的殘食過程是殘食者將被殘食者吞食的過程。因此，殘食者和被殘食者的個體差異是實(shí)現(xiàn)完整殘食行為的基礎(chǔ)。殘食者口裂大小是自殘行為發(fā)生的主要限制因子，而且越是在魚類的早期階段，口裂大小差異越明顯。由于魚體口裂部分的異速生長，對于不同的種類和同種不同的時期，基于形態(tài)學(xué)的測量（如口裂、體長和體高） ，得到的殘食者 －被殘食者之間的長度比率關(guān)系通常會發(fā)生變化。在育苗過程中個體大小分化后，確立養(yǎng)殖群體中最大可被殘食個體大小是進(jìn)行下一次篩魚的基礎(chǔ)。在殘食行為的控制上，DABＲOWSKI 等認(rèn)為估算殘食者和被殘食者之間完成完整吞食的最大生理極限（如體長、口裂等）是預(yù)測殘食行為發(fā)生的依據(jù)。仔稚魚階段的口裂大小和體長的比率大于成魚階段，這是仔稚魚階段的殘食行為比成魚階段多的原因。最近，很多學(xué)者通過形態(tài)學(xué)的測量，確定了一種能預(yù)測魚類自殘行為的模型，如表1所示，一些研究者通過建立估算模型來預(yù)測最大被殘食者的規(guī)格。這些模型都有一個共同的前提假設(shè)：只有當(dāng)殘食者的口裂能夠超出被殘食者身體的最寬處（如頭高、頭寬、體高等） ，被食者才能被吞食，發(fā)生自殘行為。然后通過形態(tài)學(xué)參數(shù)的測量建立的捕食者與被食者的體長關(guān)系，來預(yù)測和估計能夠被殘食個體的最大體長。筆者前期對卵形鯧鲹的研究發(fā)現(xiàn)，在已建立估算模型的基礎(chǔ)上，實(shí)際操作中可通過卵形鯧鲹體長的變異系數(shù)進(jìn)行（co-efficiency variation，CV）預(yù)測。例如，當(dāng)卵形鯧鲹仔、稚魚的 CV ＞ 13． 5% 的時候，完全殘食行為發(fā)生的幾率 ＞ 50% 。
最適索餌理論（optimal foraging theory）認(rèn)為魚類在索餌過程中總是傾向于攝食魚類能獲得最大凈能量的餌料。但在魚類殘食行為中，殘食者傾向于由小到大的順序選擇被殘食者。JUANES認(rèn)為，盡管殘食者殘食較大的被殘食者可以獲得更多的能量，但是殘食較大的被殘食者也需要消耗更多的能量。殘食者殘食小規(guī)格被殘食者后，會被迫殘食較大規(guī)格的被殘食者，從而使群體中魚苗規(guī)格比較一致，這樣群體中的殘食現(xiàn)象會逐步減少。BAＲAS 等研究了莫氏石脂鯉（Brycon moorei）的殘食行為，發(fā)現(xiàn)莫氏石脂鯉總是按照由小到大的順序選擇被殘食者，推測這樣可以減少對殘食者消化道的損傷。
4殘食者的生長優(yōu)勢
殘食現(xiàn)象對群體的影響取決于殘食者的相對生長速度。BAＲAS 等研究了賈巴巨鯰（Pangasius djambal）的殘食行為，證實(shí)當(dāng)賈巴巨鯰通過殘食不能獲得生長優(yōu)勢時，群體中的殘食現(xiàn)象將會逐漸減少或消失。BＲAID 等研究發(fā)現(xiàn)，條紋鱸（Morone saxatilis）通過殘食獲得了生長優(yōu)勢，從而導(dǎo)致群體中更進(jìn)一步自殘行為的發(fā)生，群體中的殘食現(xiàn)象將會長期存在。而后，殘食者可能依靠殘食同類作為食物來源。類似的結(jié) 果 亦 在 亞 馬 遜 鯰 魚 （Pseudoplatystomapunctifer）的研究中得到證實(shí)。因此在魚苗培育中，對于通過同類殘食能獲得生長優(yōu)勢的魚類，務(wù)必及時進(jìn)行篩選和分級培育，以減少殘食對群體的不利影響。
5影響殘食現(xiàn)象的內(nèi)部因素
5．1遺傳因子
自殘現(xiàn)象受到遺傳因子的影響。很多養(yǎng)殖魚類具備識別親緣關(guān)系的能力，麗魚屬（Cichla）、胎鳉 屬 （Poecilia ）和 鳉 （Cyprinodon maculariuscaliforniensis）受化學(xué)信息調(diào)節(jié)的親緣關(guān)系識別能力較強(qiáng)，能有效抑制群體中的同類殘食行為。HECHT 等通過試驗證明，正常錦鯉（Cyprinuscarpio）比變種錦鯉（koi carpio ）自殘發(fā)生率低；AMUNDSEN 等研究發(fā)現(xiàn)，相對溫水域低緯度（70°N）的北極嘉魚（Salvelinusalpinus Linnaeus） ，來自冷水域高緯度的種群（＞ 80°N）更容易發(fā)生自殘現(xiàn)象。BAＲAS 等認(rèn)為自殘現(xiàn)象是某些魚類特定品種的遺傳特征。
5．2個體差異
個體差異是引起魚類殘食的重要內(nèi)因。竇海鴿等研究發(fā)現(xiàn)，大小相同的暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）稚魚在一起培育時不會產(chǎn)生殘食現(xiàn)象或殘食現(xiàn)象較輕，但大小不同的暗紋東方鲀稚魚混養(yǎng)在一起時則殘食頻率加劇，大小相差50% 時，即使餌料充足，相殘頻率亦可達(dá)到50% 。DOU 等對牙鲆（Paralichthys olivaceus）幼魚的實(shí)驗也證實(shí)了這種現(xiàn)象。GILES 等研究白斑狗魚（Esox lucius）的自殘行為發(fā)現(xiàn)，殘食者與被殘食者體長比例為 2∶ 1 時自殘現(xiàn)象最為嚴(yán)重。FOLKVOＲD 等研究認(rèn)為，群體中個體差異越大，出現(xiàn)的殘食頻率越高。但在如點(diǎn)帶石斑 魚 （Epinephelus coioides ）、雜交石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus ♀×EpinephelusLanceolatus♂）等養(yǎng)殖品種中，殘食現(xiàn)象的發(fā)生則無個體大小規(guī)律可言。
5．3食性
殘食現(xiàn)象在肉食性魚類中普遍存在。據(jù)BENGTSON 等報道，肉食性魚類在稚幼魚階段具有較大尺寸的口裂和發(fā)育完善的牙齒，這使得它們能夠捕食到同類。濾食性魚類和植食性魚類幾乎沒有捕食同類的能力，例如鯽魚（Carassius auratus ）、草 魚 （Ctenopharyngodonidellus）和紅腹羅非魚（Tilapia zilli） ，群體中很少發(fā)生殘食現(xiàn)象。
6影響殘食現(xiàn)象的環(huán)境因素
6．1餌料豐度
餌料豐度對魚類殘食行為的發(fā)生有著重要的影響。鄒桂偉等研究發(fā)現(xiàn)，餌料不足是導(dǎo)致大口鲇苗種發(fā)生同類相殘的主要原因。有關(guān)紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）幼魚和暗紋東方鲀幼魚殘食行為的研究也支持上述結(jié)論。當(dāng)餌料投喂充足時，大西洋鱈（Gadus morhua）和非洲鲇（Clarias gariepinus）的殘食率能夠顯著降低。饑餓的稚魚比飽食的稚魚發(fā)生殘食行為的頻率高，而且殘食率隨饑餓持續(xù)時間的增加而升高。在選取不恰當(dāng)餌料時，會影響到仔稚魚攝食成功率和攝食量，造成相對饑餓現(xiàn)象，從而導(dǎo)致殘食行為的發(fā)生。此現(xiàn)象在對仔稚魚進(jìn)行餌料馴化（由投喂生物餌料到投喂人工飼料過程）時尤為顯著，過早的訓(xùn)料，會造成魚體的相對饑餓，往往會出現(xiàn)高頻率殘食現(xiàn)象。最近研究表明，特殊的營養(yǎng)成分能影響自殘行為的發(fā)生。EＲIK 等研究發(fā)現(xiàn)，在餌料中添加色氨酸，可以抑制大西洋鱈（Gadus morhua）幼魚群體中自殘行為的發(fā)生，類似的結(jié)果在點(diǎn)帶石斑魚幼魚和虹鱒 （Oncorhynchus mykiss）幼魚中也得到證實(shí)。其機(jī)理可能為：餌料中色氨酸作為 5 － 羥色胺合成的底物，其含量影響著魚體內(nèi)5 － 羥色胺的含量，而5 － 羥色胺能夠降低魚類的攻擊行為。
6．2養(yǎng)殖密度
養(yǎng)殖密度對魚類殘食行為有一定的影響。一些學(xué)者認(rèn)為，魚類的養(yǎng)殖密度和魚類自殘現(xiàn)象的發(fā)生呈正相關(guān)。GILES 等認(rèn)為密度過大使魚類對水體中營養(yǎng)物質(zhì)的競爭加劇，從而使自殘的機(jī)率增加。HECHT 等對虹鱒和鯉殘食行為的研究同樣支持上述結(jié)論。BAＲAS 等報道，養(yǎng)殖密度越大，殘食者和被殘食者相遇的幾率也增大，群體中的殘食現(xiàn)象更嚴(yán)重。而MELAＲD對河鱸（Perca fluviatilis）進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，密度越高，殘食者在殘食時易產(chǎn)生認(rèn)知錯誤，殘食現(xiàn)象受到抑制。所以，養(yǎng)殖密度對不同魚類自殘現(xiàn)象影響不同，不能一概而論。因此，養(yǎng)殖密度對于不同魚類殘食行為的影響需要進(jìn)行有針對性的研究。
6．3溫度
溫度是影響仔稚魚發(fā)育的重要因素之一，在相對較高的溫度下，仔稚魚的生長速度較快，導(dǎo)致養(yǎng)殖群體中個體大小差異較大，加劇殘食現(xiàn)象的發(fā)生。不僅如此，在較高的溫度條件下，魚體生長速率、新陳代謝速率加快，但魚體攝食及消化能力較弱，導(dǎo)致營養(yǎng)供給不足，出現(xiàn)相對饑餓的現(xiàn)象，這在一定程度上也促進(jìn)了群體中殘食行為的發(fā)生頻率。HENDEＲSON 等研究了溫度對日本真鱸（Lateolabrax japonicus）殘食行為的影響，在夏季（高溫）日本真鱸的自殘頻率較高，而在冬季（低溫）日本真鱸的自殘頻率則顯著降低，且強(qiáng)度也表現(xiàn)得非常溫和。在人工養(yǎng)殖條件下，筆者對卵形鯧鲹的前期研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)育苗水溫超過29 ℃ 時，殘食發(fā)生概率比在26 ℃ 育苗條件下同批次仔稚魚高50% 。
6．4光照
光照強(qiáng)度和光照周期可以影響魚類的殘食行為。對于趨光性魚類，例如大眼梭鱸（Lucioperca lucioperca） ，提升光照強(qiáng)度可以抑制自殘的發(fā)生。COLESANTE 等研究發(fā)現(xiàn)，提升光照強(qiáng)度能使大眼梭鱸稚魚分散，從而減少自殘；而在黑暗條件下，這類魚容易聚集在底部，從而增加了自殘。對于避光性魚類，例如鲇（Heterobranchus longifilis） ，提升光照強(qiáng)度可以促進(jìn)自殘的發(fā)生。光照周期同樣對自殘現(xiàn)象有一定影響。BAＲAS 等經(jīng)研究證明鲇在全天無光照的條件下可以獲得較快的生長率和較小的生長差異，從而減少自殘行為的發(fā)生率；而全天光照可以抑制牙鲆（Paralichthys livaceus）殘食行為的發(fā)生。
6．5透明度
魚類殘食行為也受水體透明度的影響。在透明度較高的水體中，殘食者更容易發(fā)現(xiàn)和捕食被殘食者，促進(jìn)了群體中的殘食行為。李存戊在水體中投入小球藻來降低透明度，當(dāng)小球藻濃度達(dá) 1． 45 × 106cfu ·ML － 1 時，黑鯛 （Sparusmacrocephalus）稚魚的殘食行為明顯受到抑制。BＲISTOW 等研 究 發(fā) 現(xiàn) 大 眼 獅 鱸 （Sandervitreus）稚魚在透明度較低的水體中可有效避免或減少殘食行為發(fā)生。
7結(jié)語
綜上所述，魚類的殘食現(xiàn)象是由各種錯綜復(fù)雜的因素綜合引起的。一般認(rèn)為，個體差異大、餌料不足及放養(yǎng)密度高等因素都易導(dǎo)致魚類殘食行為的發(fā)生。但何為決定因素，在不同魚種間存在一定差異。在魚苗生產(chǎn)過程中，若能有效地防范殘食行為的發(fā)生，就有可能大幅度提高魚苗成活率。當(dāng)下，我們應(yīng)針對不同魚類的早期生活史開展行為學(xué)和營養(yǎng)學(xué)等方面的研究，以期了解和把握自殘行為發(fā)生的機(jī)制，并進(jìn)一步研究不同影響因素對魚類自殘行為的作用，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支撐。筆者認(rèn)為，在培育過程中應(yīng)該統(tǒng)一個體大小，進(jìn)行分級培育；放養(yǎng)密度要合理；投餌要充足；并根據(jù)不同環(huán)境因子對不同魚類殘食行為的影響而采取相應(yīng)的措施，例如改變水體溫度、光照強(qiáng)度、光照周期和透明度等。
參考文獻(xiàn)：略
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