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石斑魚雜交種“云龍斑”與親本的表型數(shù)量性狀判別分析
石斑魚(Epinehelus)是我國重要的海水經(jīng)濟魚類和優(yōu)良種質資源，主要分布在東海和南海[1]，2015年石斑魚捕撈量達117 593 t、養(yǎng)殖量達100 006 t[2]，在漁業(yè)經(jīng)濟中占有重要的地位。其中云紋石斑魚(Epinehelus moara)適溫范圍(5~32 ℃)較廣，生長速度較快，8月齡可達300~400 g，肉質極鮮美，是石斑魚中的珍品；但苗種畸形率高、成活率低、病害多，神經(jīng)壞死病毒和虹彩病毒常導致其苗種全部死亡[3]。鞍帶石斑魚(E. lanceolatus)分布在熱帶海域，適溫范圍為22~30 ℃，生長速度快，1齡魚可生長到1.5~3.0 kg，2齡生長到5~6 kg[4]，最大可以生長至約2.7 m、440 kg，是石斑魚類中體型最大者，故也被稱為“斑王”。借助石斑魚精子冷凍保存技術能夠突破種間生殖隔離的特點，田永勝等進行了兩種魚類的遠緣雜交育種研究[5]，目前已經(jīng)在國內(nèi)培育出具有生長快、成活率高、適溫范圍較廣的雜交后代“云龍斑”[6]，近兩年已經(jīng)推廣到福建、海南和日本等地進行養(yǎng)殖，取得了一定的經(jīng)濟成效。但作為人工培育的養(yǎng)殖新品種，對其表型生物學性狀的特征還未有研究。
表型生物學性狀是進行魚類分類、種質檢測、遺傳變異分析的主要指標，生物學多元統(tǒng)計分析方法是進行表型性狀分析和判別的主要手段。目前利用方差分析、相關分析、聚類分析、判別分析和主成分分析等方法對新疆土著魚類進行了數(shù)值分類[7]，對中國沿?；|群體的形態(tài)差異[8]、紅鰭東方鲀(Takifugu rubripes)3個不同群體的形態(tài)差異及雌、雄個體的形態(tài)特征比較[9-10]、星突江鰈和石鰈正反雜交種的形態(tài)變異[11]等進行了研究。近年來利用RAPD、SSR分子標記分別對5種石斑魚的遺傳差異、4種石斑魚遺傳多樣性和親緣關系、斜帶石斑魚不同地理群體的遺傳變異等進行了研究[12-14]。但是對于石斑魚表型性狀的變異研究報道較少，王燕等對兩種雜交石斑魚及親本的形態(tài)差異進行了分析[15]，郭明蘭等對云紋石斑和褐石斑的解剖形態(tài)進行了比較分析[16]，但對云紋石斑魚和鞍帶石斑魚及雜交后代的形態(tài)性狀比較及變異方面的研究還未見報道。
本文利用生物學多元統(tǒng)計方法，通過對云紋石斑魚和鞍帶石斑魚及雜交后代“云龍斑”表型數(shù)量性狀進行多重比較、雜交系數(shù)比較、判別分析和主成分分析，首次為兩種石斑魚及遠緣雜交后代“云龍斑”的種質鑒別及遺傳變異分析提出了主要的判別性狀和函數(shù)關系，為石斑魚雜交后代的種質鑒定提供技術依據(jù)。
1 材料與方法1.1 材料來源和表型數(shù)量性狀測定從萊州明波水產(chǎn)有限公司培育的200尾云紋石斑群體中抽取29尾個體，體質量為1 050~2 110 g，平均為(1 534.82±267.92)g，全長為41.4~52.2 cm, 平均為(46.96±2.66)cm。從三亞陵水收集池塘養(yǎng)殖的鞍帶石斑魚30尾，體質量為807~1 553 g，平均為(1067.9±173.91)g，全長為34~45.8 cm，平均為(39.86±2.10)g；“云龍斑”為2014年和2015年利用鞍帶石斑魚冷凍精子與云紋石斑魚雜交培育家系后代群體5萬多尾，篩選養(yǎng)殖3 000多尾，從中抽取29尾，體質量為36.8~633.8 g，平均為(167.81±195.51)g, 全長為13.4~33.5 cm，平均為(18.83±7.26)cm。對以上抽取樣本的體質量、全長、體長、頭長、尾柄長、尾柄高、頭長、眼間距進行測量，同時對背鰭硬鰭條、背鰭軟鰭條、胸鰭條、腹鰭條、臀鰭硬鰭條、臀鰭軟鰭條、尾鰭條數(shù)進行計量。此外利用Excel統(tǒng)計表計算可量性狀的比例值(表 1)。
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表 1 “云龍斑”與云紋石斑、鞍帶石斑魚表型性狀及雜交系數(shù)對比分析Tab.1 Comparative analysis of phenotypic characters and hybridization index of "Yunlong grouper", Kelp grouper E.moara and Giant grouper E.lanceolatus |
將全長、體長、頭長、尾柄長、尾柄高、頭長、眼間距7個可量性狀換算成比例性狀，與鰭條數(shù)等7個可數(shù)性狀一起，按照公式(1)計算雜交種的雜種指數(shù)HI(hybrid index):
(1)
式中：Hi為雜交種平均值; Mi1為母本平均值; Mi2為父本平均值, 45＜HI＜55屬中間性狀, HI＜45為偏母本性狀, HI>55為偏父本性狀, HI>100或HI＜0為超親偏離性狀[11]。
1.3 云紋石斑魚、鞍帶石斑魚及雜交后代性狀的判別分析及主成分分析利用SPSS統(tǒng)計分析軟件中判別分析(Discriminant analysis)的逐步判別分析法(Stepwise method)對云紋石斑魚、鞍帶石斑魚及雜交后代群體的14個表型性狀值(表 1)進行分析。擬合出3個群體的生物學特征典型判別函數(shù):
(2)
(3)
式中：F為典型判別函數(shù)；Y為分類判別函數(shù)；a為典型判別系數(shù)；b為相關系數(shù)；x為性狀變量。分別計算判別準確率，并繪制3個種群二維分類圖[17]。
從14個生物學性狀中剔除無顯著性差異的性狀X12(臀鰭硬鰭條)，利用萃取法(Extraction Method)對其他13個性狀變量進行主成分分析(Principal component analysis)，分析3個生物學群體性狀的主成分及貢獻率，并擬合出主成分線性函數(shù)
(4)
式中：P為主成分；c為主成分相關系數(shù)；x為性狀變量。利用前3個主成分繪制出3個生物學群體的三維空間分布圖[17]。
1.4 數(shù)據(jù)處理利用Excel統(tǒng)計軟件建立測量數(shù)據(jù)庫并對可量性狀值進行校正，計算出比例值。利用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，多重比較(Student-Newman-Keuls)、判別分析和主成分分析，P＜0.05表示具有顯著性差異，P＞0.05表示差異不顯著，表型性狀值為平均值±標準差。
2 結果2.1 “云龍斑”與云紋石斑魚、鞍帶石斑魚表型性狀對比分析對“云龍斑”與其母本云紋石斑魚和父本鞍帶石斑魚14個可量和可數(shù)表型性狀對比分析結果顯示，云紋石斑魚與鞍帶石斑魚在全長/體長、背鰭硬鰭條和軟鰭條、腹鰭條、臀鰭硬鰭條和軟鰭條6個性狀上無顯著性差異(P＞0.05)，在其他8個性狀上具有顯著性差異(P＜0.05)，云紋石斑魚的胸鰭條(16)和尾鰭條(16)多于鞍帶石斑魚(15，15)，云紋石斑魚可量性狀中除全長/體長、尾柄長/尾柄寬、頭長/眼間距3個性狀小于鞍帶石斑魚之外，其他可量性狀比例都大于鞍帶石斑魚。
“云龍斑”與云紋石斑魚在全長/體長、背鰭硬鰭條(11)、臀鰭硬鰭條(3)3個性狀上無顯著性差異(P＞0.05)，在其他11個性狀上都有顯著性差異(P＜0.05)。云紋石斑魚各鰭條數(shù)都多于“云龍斑”，“云龍斑”可量性狀除尾柄長/尾柄寬、頭長/眼間距大于云紋石斑魚，全長/體長無顯著差異，其他可量性狀都小于云紋石斑魚?！霸讫埌摺迸c鞍帶石斑魚在全長/體長、體長/體高、背鰭硬鰭條和軟鰭條、臀鰭硬鰭條、尾鰭條6個性狀上無顯著性差異(P＞0.05)，在其他8個性狀上具有顯著性差異(P＜0.05)。“云龍斑”的尾柄長/尾柄寬、頭長/眼間距顯著的大于鞍帶石斑魚(P＜0.05)，胸鰭條數(shù)顯著少于鞍帶石斑魚，尾鰭條數(shù)顯著多于鞍帶石斑魚(P＜0.05, 表 1)。
綜合以上性狀，“云龍斑”與母本云紋石斑魚在表型上的相似率達到27.27%，與父本鞍帶石斑魚的相似率達到54.54%。云紋石斑魚與鞍帶石斑魚的相似率為54.54%。
2.2 雜交系數(shù)利用14個可量性狀和可數(shù)性狀的分析結果顯示，除背鰭硬鰭條、腹鰭、臀鰭硬鰭條、臀鰭軟鰭條數(shù)4個可數(shù)性狀的雜交系數(shù)小于45，為偏母本性狀，其他10個性狀的雜交系數(shù)均大于55，為偏父本性狀。其中體長/體高、體長/尾柄長、尾柄長/尾柄寬、頭長/眼間距、背鰭軟鰭條、胸鰭、腹鰭、臀鰭軟鰭條8個性狀的雜交系數(shù)均大于100或小于0，呈現(xiàn)出超親性狀。14個性狀的平均雜交系數(shù)為76.01，說明雜交后代“云龍斑”的表型數(shù)量性狀特征偏向于父本。
2.3 親本及雜交后代“云龍斑”的判別分析通過逐步判別分析剔除無顯著差異(P＞0.05)的性狀，5步篩選出具有極顯著性差異(P＜0.01)的5個生物學性狀：尾柄長/尾柄寬(X6)、體長/頭長(X2)、體長/尾柄長(X4)、體長/尾柄寬(X5)、腹鰭(X11)可以達到對3個群體進行有效的判別分析(表 2)。
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表 2 3個魚類群體14個性狀的逐步判別Wilks’ Lambda值Tab.2 Wilks' Lambda values of Stepwise Discriminant analysis of 14 traits in three fish groups |
依據(jù)逐步分析篩選出的極顯著性狀和典型判別系數(shù)擬合出2個典型判別函數(shù)：
(5)
(6)
判別函數(shù)F1和F2的貢獻率分別達到79.4%和20.6%(表 3)，將3個魚類群體的x2、x4、x5、x6、x11 5個可量和可數(shù)性狀值帶入以上兩個典型判別函數(shù)計算每個群體的二維坐標，繪制出了3個魚類群體在二維平面上的分布圖(圖 1)，將云紋石斑魚(group1)、鞍帶石斑魚(group2)和云龍斑(group3)在二維空間明顯的區(qū)分為3個不能重疊的生物學群體。
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表 3 典型判別函數(shù)(F1和F2)的特征值和貢獻率Tab.3 Eigenvalues and variance canonical discriminant function |
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圖 1 云紋石斑魚(group1)、鞍帶石斑魚(group2)和云龍斑(group3)二維空間分布圖Fig. 1 Two-dimensional spatial distribution of Kelp grouper(group1), Giant grouper(group2) and Yunlong grouper(group3)Function1, Function2分別為典型判別函數(shù)F1和F2 Function1, Function2 are the canonical discriminant function (F1 and F2), respectively |
同時依據(jù)分類函數(shù)相關系數(shù)及具極顯著差異的生物學性狀，擬合出3個生物學群體的分類判別函數(shù)：
(7)
(8)
(9)
利用以上分類判別函數(shù)對現(xiàn)有群體的測量性狀變量進行回代分析，比較計算出以上函數(shù)值及判別準確率，判別準確率平均為98.85%。
2.4 3個魚類群體性狀的主成分分析依據(jù)13個生物學性狀變量的方差變異率分析結果可以看出，前3個主成分的總方差積累貢獻率達到62.891%，前7個主成分的總方差積累貢獻率達到88.617%(表 4)。從而列出前7個主成分與13個性狀變量的相關系數(shù)(表 5)，擬合出前3個主成分與性狀變量的線性函數(shù)關系：
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表 4 主成分總方差變異率分析Tab.4 Total variance explained of principal component analysis |
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表 5 前7個主成分相對于13個性狀變量的線性組合系數(shù)矩陣Tab.5 Component matrix of principal component analysis by 13 character variables |
P1=0.932x4-0.881x7+0.825x2-0.788x6+0.707x5+0.684x10+0.621x3+0.459x11+0.484x9+0.542x13-0.192x1-0.180x8+0.394x14
P2=-0.712x11+0.539x5+0.441x6+0.409x3+0.391x14+0.384x2 -0.286x10+0.248x7-0.196x1+0.175x13 -0.172x9-0.075x4 -0.021x8
P3=0.667x9+0.596x13+0.391x8+0.229x10+0.195x6-0.190x4+0.186x7+0.161x14 -0.142x3+0.139x1-0.130x2 -0.069x5 -0.066x11
第一主成分主要解釋體長/尾柄長(X4)、頭長/眼間距(X7)、體長/頭長(X2)、尾柄長/尾柄寬(X6)、體長/尾柄寬(X5)5個性狀的貢獻率。第二主成分主要解釋腹鰭條(X11)的貢獻率。第三主成分主要解釋背鰭軟鰭條(X9)的貢獻率。
根據(jù)前3個主成分得分，在3個主成分軸上繪制出3個生物學群體的三維空間分布圖(圖 2)，可見利用前3個主成分基本上可以將3個群體進行有效分類。
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圖 2 云紋石斑魚◇、鞍帶石斑魚〇和云龍斑△在3個主成分上的三維空間分布圖Fig. 2 Three-dimensional spatial distribution of Kelp grouper◇, Giant grouper〇 and Yunlong grouper△Factor 1, Factor 2和Factor 3分別為主成分1、2和3 Factor 1, Factor 2 and Factor 3 are the principal component 1, 2 and 3, respectively |
遺傳性狀是指生物體能世代相傳的一切形態(tài)特征、生理特性、代謝類型、行為本能等的通稱，是由遺傳基因決定的。表型性狀不僅由遺傳因素決定，而且同時受到環(huán)境因素影響，通常以連續(xù)變動的數(shù)量性狀形式表現(xiàn)出來[18]。表型性狀可以直觀的、利用簡單的測量方式大量獲得，可為物種分類、遺傳變異及種質鑒定提供大量的性狀數(shù)據(jù)。從20世紀末開始, 遺傳性狀分析手段得到了迅速的發(fā)展，如AFLP、RAPD、SSR、SNP和全基因組測序技術，但是表型數(shù)量性狀的研究依然是遺傳育種、種質鑒別的主要手段。在牙鲆新品種鑒定中，利用SSR標記和表型數(shù)量性狀相結合對同源的牙鲆卵裂雌核發(fā)育系、減數(shù)雌核發(fā)育系和近交系的遺傳變異進行分析，為3個純系的的遺傳進展提供了證據(jù)[18]。對牙鲆新品種“鲆優(yōu)1號”與親本的遺傳變異進行了分析，多重比較結果顯示“鲆優(yōu)1號”與母本無顯著差異性狀占50%，與父本無顯著性差異性狀占33.3%[19]。星突江鰈(Platichthys stellatus)與石鰈(Kareius bicoloratus)的正反雜交種在眼睛位置、鱗片和鰭的形態(tài)特征上更傾向于星突江鰈, 而側線、可數(shù)、可量性狀則更多地遺傳了母本的形態(tài)特征[11]。翹嘴紅鲌(♀)和團頭魴(♂)雜交F1的可數(shù)性狀介于父母本之間[20]。本研究通過14個表型數(shù)量性狀的多重比較顯示，“云龍斑”與母本云紋石斑魚相似率達到27.27%，與父本鞍帶石斑魚相似率達到54.54%, 可見魚類不同品種之間的雜交后代性狀表現(xiàn)因品種而異。但對于“云龍斑”遺傳性狀及雜交優(yōu)勢性狀的分析, 還需要進一步的研究。利用雜交系數(shù)可以對后代性狀變異與親本親緣關系進行評價。星突江鰈和石鰈正反雜交可數(shù)性狀的雜種指數(shù)分別為20.73和20.76, 可量性狀的雜種指數(shù)分別為27.16和26.47，雜交后代的性狀都偏向于母本[11]。云紋石斑魚與鞍帶石斑魚雜交后代的14個表型性狀的平均雜交系數(shù)為76.01，雜交后代“云龍斑”的表型性狀偏向于父本，驗證了性狀多重比較的結果。利用雜交系數(shù)、近交系數(shù)和連鎖不平衡分析等對18個切喉鱒(Oncorhynchus clarki)群體和引進的虹鱒(O. mykiss)的漸近雜交效應進行了研究，發(fā)現(xiàn)分布于British Columbia的切喉鱒存在基因滅絕的危險[21]。
判別分析(Discriminant analysis)是進行種群分類和鑒別的多元統(tǒng)計分析方法之一，通過大量的種群性狀的分析和篩選，可以建立以主要性狀為主的判別函數(shù)，為魚類種質的鑒定提供可靠的分析依據(jù)。該方法已經(jīng)廣泛地應用于花鱸[8]、紅鰭東方鲀[9]、Barilius bendelisis[22]等魚類種群分類性狀變異分析，以及不同魚類品種及雜交后代形態(tài)比較分析[10-11, 23]。利用10個貢獻率較大的性狀參數(shù)建立了大菱鲆(Scophthalmus maximus)、星斑川鰈(Platichthys stellatus)和雜交后代的判別函數(shù)，判別準確率達到98.9%[23]。利用篩選的12個SSR標記位點對珊瑚礁魚(Chaetodon trifasciatus)的6個群體進行判別分析，判別率達到95%[24]。本研究利用14個數(shù)量性狀對云紋石斑魚、鞍帶石斑魚及雜交后代“云龍斑”進行判別分析，建立了以尾柄長/尾柄寬、體長/頭長、體長/尾柄長、體長/尾柄寬、腹鰭條數(shù)5個貢獻率顯著性狀的判別函數(shù)，判別率達到98.85%；可以將親本和雜交后代在二維空間中明顯的區(qū)分，為雜交后代“云龍斑”的種質鑒定提供了技術依據(jù)。
主成分分析(Principal Component Analysis)是通過降維處理，將多個相互關聯(lián)的變量轉化為少數(shù)幾個線性不相關的綜合變量的統(tǒng)計方法[17]，可以綜合反映原來較多的信息，從大量數(shù)據(jù)中提取貢獻率最大的信息。主成分分析主要應用于魚類種群的演變及養(yǎng)殖新品種性狀的分析。BOURRET等利用大西洋鮭(Salmo salar)基因組中的6 176個SNP位點對分布在歐洲和北美的38個地理群體的自然分布和潛在的適應性進行了主成分分析，清晰地區(qū)分了北美群體、歐洲的3個基因型群體，第一主成分的貢獻率為38.4%[25]。GARRETT等利用QST-FST多元統(tǒng)計方法對分布在蘇比略湖盆地的3個溪紅點鮭(Salvelinus fontinalis)的遺傳和表型變異進行分析，發(fā)現(xiàn)了種群形態(tài)的歷史變異，歸咎于長期的自然和人工選擇及遺傳漂變[26]。谷偉等利用11個可量、可數(shù)性狀經(jīng)采用多元統(tǒng)計法對美國虹鱒、美國金鱒、芬蘭虹鱒及渤海虹鱒4個品系的形態(tài)變異進行了分析，得出美國虹鱒和美國金鱒形態(tài)最相近, 其次與芬蘭虹鱒相似[27]。本研究利用13個生物學性狀對云紋石斑魚、鞍帶石斑魚及雜交后代“云龍斑”的表型數(shù)量性狀進行主成分分析，發(fā)現(xiàn)體長/尾柄長、頭長/眼間距、體長/頭長、尾柄長/尾柄寬、體長/尾柄寬、腹鰭條、背鰭軟鰭條7個性狀對于區(qū)分雜交后代及親本具有重要作用，進一步論證了判別分析的結果。前3個主成分的貢獻率達到62.89%，能夠成功地區(qū)分3個生物學群體，為云紋石斑魚、鞍帶石斑魚及雜交后代“云龍斑”的種質鑒定提供了豐富的理論和技術基礎。
綜上所述，通過對云紋石斑魚、鞍帶石斑魚及雜交后代“云龍斑”14個表型數(shù)量性狀的多重比較、雜交系數(shù)比較、判別分析和主成分分析，篩選出了能夠鑒別以上3個生物群體的有效表型數(shù)量性狀，建立了鑒定雜交后代“云龍斑”和親本的判別函數(shù)和主成分函數(shù)關系，為以上3個生物群體的鑒別提供了有力的科學依據(jù)。
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