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長江口中華鱘幼鱘補(bǔ)充量波動(dòng)特征分析
中華鱘(Acipenser sinensis)是我國特有的大型珍稀溯河生殖洄游型魚類。長江口是中華鱘幼鱘完成由淡水進(jìn)入海水生活的過渡場所,是其生活史重要的棲息地[1]。1981年,葛洲壩水利樞紐工程截流,中華鱘無法利用原有的長江上游產(chǎn)前棲息地和產(chǎn)卵場[2-3] ,加上在隨后的30多年間,由于生境破壞、環(huán)境污染、捕撈誤傷和航運(yùn)干擾等諸多因素的綜合影響,長江中華鱘資源量持續(xù)下降[4-5]。2010年,中華鱘被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色目錄列為極危物種[3]。
有關(guān)長江口水域中華鱘生物學(xué)的研究,見諸報(bào)道的主要有幼鱘的生長特性[6],食物組成及攝食習(xí)性[7],趨光性行為及其與攝食活動(dòng)的關(guān)系[8],棲息地底質(zhì)的選擇與偏好[9],血液水分、滲透壓及離子濃度的變化規(guī)律[10],及長江口中華鱘保護(hù)區(qū)大型底棲生物分布和生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)等[11-12]。這些研究都聚焦于研究對象在某一年份的具體特征,而缺少對于這些特征指標(biāo)在長時(shí)間序列內(nèi)年間變化的趨勢性分析。
本研究利用2005-2013年間上海市長江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)管理處的監(jiān)測數(shù)據(jù),分析了近十年來長江口水域中華鱘幼鱘補(bǔ)充量在數(shù)量和生物學(xué)特征上的年間變化趨勢,旨在為保護(hù)和管理該珍稀物種累積更多參考依據(jù)。
1 材料與方法1.1 調(diào)查時(shí)間、站點(diǎn)及方法2005-2013年每年4月至10月,上海市長江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)管理處對洄游到長江口水域的中華鱘幼鱘的數(shù)量及生物學(xué)特征進(jìn)行常規(guī)監(jiān)測。監(jiān)測數(shù)據(jù)主要來自兩種途徑,一是在保護(hù)區(qū)內(nèi)使用定置網(wǎng)具采集幼鱘樣本,二是根據(jù)漁民誤捕幼鱘的報(bào)告收集測量記錄。
采集幼鱘樣本定置網(wǎng)具由插網(wǎng)和攔邊網(wǎng)兩個(gè)部分組成,插網(wǎng)全長1 500 m,高1.5 m,網(wǎng)目尺寸1 cm;攔邊網(wǎng)處于插網(wǎng)兩側(cè),長度為1 000 m(圖 1)。監(jiān)測時(shí)將網(wǎng)具固定在潮間帶灘涂上,以近似直線排列,利用漲落潮捕獲中華鱘。
圖 1 監(jiān)測漁具的結(jié)構(gòu)Fig. 1 The structure of the sampling gear |
監(jiān)測區(qū)域內(nèi)共設(shè)有定置網(wǎng)采樣點(diǎn)兩處,具體地點(diǎn)為31°28′600″N、122°00′360″E和31°28′N、121°58′E(圖 2)。監(jiān)測記錄網(wǎng)具捕獲中華鱘的日期、時(shí)間、數(shù)量、全長、體質(zhì)量等資源量及生物學(xué)的相關(guān)信息,其中全長和體質(zhì)量分別使用精度為厘米的直尺和精度為克的電子秤進(jìn)行測量。
圖 2 監(jiān)測網(wǎng)具在保護(hù)區(qū)內(nèi)的定置位置Fig. 2 Setting locations of sampling gears in the protected area |
另外,長江口的多種小型漁業(yè),如流刺網(wǎng)、插網(wǎng)、拖網(wǎng)、鳳尾魚網(wǎng)、鰻苗網(wǎng)、刀魚網(wǎng)等均有可能造成中華鱘幼魚的誤捕,同樣記錄下捕獲的日期、時(shí)間、地點(diǎn)、漁具、尾數(shù)、全長和體質(zhì)量等信息作為監(jiān)測資料。
1.2 數(shù)據(jù)處理將每年初次發(fā)現(xiàn)中華鱘幼鱘的時(shí)間記為“初次見苗時(shí)間(E)”,將最后發(fā)現(xiàn)幼鱘的時(shí)間記為“最后退苗時(shí)間(L)”,兩者之間的時(shí)間跨度記為“出現(xiàn)時(shí)長(P)”。這些時(shí)間變量間接包含了環(huán)境要素的變化信息[13],因此使用Pearson相關(guān)系數(shù)衡量上述3個(gè)變量與當(dāng)年幼鱘的平均全長(TL)與體質(zhì)量(W)之間是否存在相關(guān)性。相關(guān)性檢驗(yàn)的零假設(shè)為“相關(guān)系數(shù)為0”,顯著性水平α=0.05。另外,使用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)幼鱘的平均全長和平均體質(zhì)量在不同年份間是否存在差異,顯著性水平α=0.05。
2 結(jié)果與分析2.1 中華鱘幼鱘在長江口活動(dòng)時(shí)間的特征不同年份間長江口水域中華鱘幼鱘的初次見苗時(shí)間和最后退苗時(shí)間存在較大波動(dòng)(圖 3)。在絕大多數(shù)年份,初次見苗時(shí)間大多集中在5月到6月中上旬的時(shí)段,只有2006年和2011年的見苗時(shí)間分別為4月底和6月底;最后退苗時(shí)間的變化范圍則更廣,從6月中上旬到9月中旬都有發(fā)生,但大多還是集中在7月中下旬至8月中下旬。
圖 3 2005-2013年長江口中華鱘幼鱘的初次見苗時(shí)間和最后退苗時(shí)間Fig. 3 The earliest occurrence time and final departure time of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013 |
每年幼鱘停留在長江口的時(shí)間跨度取決于該年的見苗時(shí)間和退苗時(shí)間,在2005-2010年間,每年的平均見苗時(shí)間可達(dá)到82 d,2009年的109 d是最高值,隨后出現(xiàn)下降,在2011年驟降至17 d,最后在2012-2013年出現(xiàn)反彈(圖 4)。
圖 4 2005-2013年長江口中華鱘幼鱘的出現(xiàn)時(shí)長Fig. 4 The occurrence time span of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013 |
2005-2013年長江口中華鱘幼魚監(jiān)測數(shù)量的變動(dòng)情況如圖 5所示,可以發(fā)現(xiàn)在監(jiān)測期內(nèi)幼魚數(shù)量總體呈現(xiàn)出下降趨勢,但在某些年份的年間波動(dòng)特別劇烈:幼魚數(shù)量從2005年初始的386尾降至2011年的谷底14尾,但在2012年出現(xiàn)了大幅反彈,躍升至467尾,隨后在2013年又降至66尾的較低水平。
圖 5 2005-2013年長江口中華鱘幼鱘監(jiān)測數(shù)量的變動(dòng)Fig. 5 Variations of the number of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013 |
共對1 639尾幼鱘進(jìn)行了全長測量,其全長均值存在年際間波動(dòng)的狀況,但基本在23.3~32.6 cm的范圍內(nèi)變動(dòng),只有2007年出現(xiàn)了一個(gè)異常的高值(46.6±9.7) cm。但在隨后的2008-2013年,全長的均值回歸正常的水平(圖 6)。ANOVA的檢驗(yàn)結(jié)果顯示,不同年份幼鱘的平均全長存在顯著性的差異(P<0.05)。
圖 6 2005-2013年長江口監(jiān)測的中華鱘幼鱘平均全長的變動(dòng)Fig. 6 Variations of the mean of total length of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013 |
1 639尾幼鱘每年的平均體質(zhì)量也呈現(xiàn)出與平均全長相似的變化趨勢,即在2007年具有一個(gè)顯著的高峰值,達(dá)到(410.2±218.8) g,但在隨后的年份中出現(xiàn)微弱的下降趨勢。除去2007年,其平均體質(zhì)量大致的變化水平為47.8~151.7 g(圖 7)。ANOVA的檢驗(yàn)結(jié)果顯示,不同年份幼鱘的平均體質(zhì)量存在顯著性的差異(P<0.05)。
圖 7 2005-2013年長江口監(jiān)測的中華鱘幼鱘平均體質(zhì)量的變動(dòng)Fig. 7 Variations of the mean of body weight of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013 |
Pearson相關(guān)系數(shù)及相關(guān)性的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果如表 1所示??梢园l(fā)現(xiàn)每年的幼鱘數(shù)量與平均體質(zhì)量與3個(gè)時(shí)間特征變量(初次見面時(shí)間、最后退苗時(shí)間、出現(xiàn)時(shí)長)之間都不存在顯著的相關(guān)性,只有幼鱘的平均全長與最后退苗時(shí)間存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系(R=0.719 6,P<0.05),說明幼鱘離開長江口水域的時(shí)間越晚,當(dāng)年的平均全長就越長。
表 1 時(shí)間特征變量與幼鱘的補(bǔ)充量、生物學(xué)特征變量的相關(guān)性分析Tab.1 The correlation analysis for temporal variables and the recruitment and biological characteristics of juvenile Chinese sturgeon |
在葛洲壩建成以后的一段時(shí)間內(nèi)(1981-1994年),中華鱘的生活史過程為成熟中華鱘在每年的6-8月洄游進(jìn)入長江口,9-10月抵達(dá)湖北江段過冬,隨后在葛洲壩壩下近壩江段產(chǎn)卵繁殖,魚卵受精孵化成鱘苗后,開始隨江漂流進(jìn)行降海洄游,途中會(huì)攝食及短期停留棲息,翌年5月至9月間抵達(dá)長江口水域集群育肥,準(zhǔn)備陸續(xù)進(jìn)入海洋[1-2]。
對照本研究的監(jiān)測結(jié)果,2005-2013年期間中華鱘幼鱘抵達(dá)及離開長江口的時(shí)間特征依然基本符合這一時(shí)間框架,但是每年抵達(dá)和離開的時(shí)間具有較大的波動(dòng),譬如2009年的5月上旬就發(fā)現(xiàn)當(dāng)年的鱘苗,直到8月下旬才消失,見苗時(shí)間持續(xù)了109 d;而在相隔2年后的2011年,直到6月29日才首次監(jiān)測到鱘苗,并在7月的中旬就已退苗,見苗時(shí)間僅持續(xù)17 d(圖 3)。
關(guān)于幼鱘在長江口不同年份的活動(dòng)時(shí)間發(fā)生波動(dòng)的原因,王春峰等[12]認(rèn)為“水溫等環(huán)境要素的變化可能會(huì)對中華鱘的生理產(chǎn)生影響,使其推遲洄游時(shí)間或改變洄游路線”,但是環(huán)境要素對于幼魚洄游規(guī)律的內(nèi)在作用機(jī)制(即環(huán)境要素如何影響幼魚到達(dá)大海的時(shí)間)目前尚無研究,因此至今仍無法闡明幼鱘活動(dòng)時(shí)間存在年間波動(dòng)的具體原因[2]。
另外需要特別關(guān)注的是,在長時(shí)間尺度上幼鱘達(dá)到長江口的時(shí)間可能存在不斷提前的趨勢:80年代之前,幼鱘在崇明海域出現(xiàn)的季節(jié)為5月底至6月初;在1981年葛洲壩截流完成后,幼鱘的出現(xiàn)季節(jié)提前至4月底至5月上旬[14];而根據(jù)2015年的最新報(bào)告,在當(dāng)年的4月16日,長江口水域監(jiān)測到1尾中華鱘幼鱘,這是幼鱘到達(dá)長江口最早時(shí)間的新紀(jì)錄[15]。
3.2 長江口中華鱘補(bǔ)充量的年間變動(dòng)及原因我們的監(jiān)測結(jié)果表明,在2005-2013年間長江口中華鱘幼鱘的補(bǔ)充量總體的下降趨勢非常明顯(圖 5),2014年全年都未在長江口監(jiān)測到野生幼鱘的情況更加證實(shí)了這種下降趨勢的存在[15]。2002-2009年間長江常熟溆浦段的監(jiān)測也發(fā)現(xiàn)鱘苗數(shù)量的逐漸減少,2009年5-7月該站點(diǎn)只發(fā)現(xiàn)鱘苗17尾[16]。
事實(shí)上,長江口中華鱘幼鱘的數(shù)量與長江宜昌段親魚產(chǎn)卵群體生物量及鱘卵的孵化率都存在著密切的關(guān)系[3]。研究顯示,在1981年至1999年的19年間,中華鱘幼鱘的補(bǔ)充群體和親鱘的補(bǔ)充群體分別減少了80%和90%左右[17]。在具體數(shù)量上,親魚繁殖群體由截流初期的約2 000尾降至2006年時(shí)的300~500尾[3]。因此,本研究監(jiān)測到的幼鱘補(bǔ)充量的下降趨勢可以認(rèn)為是親鱘群體規(guī)模下降的直接結(jié)果。
在另一方面,幼鱘補(bǔ)充量的一個(gè)重要特征是在某些年際間波動(dòng)劇烈(圖 5)。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因之一可能仍是“產(chǎn)卵群體生物量與補(bǔ)充量”的關(guān)系。舉例而言,據(jù)估計(jì)1998-2002年間“葛洲壩壩下到鎮(zhèn)江閣”江段中華鱘親魚數(shù)量分別為680尾、601尾、343尾、257尾和308~436尾[3],這說明產(chǎn)卵群體數(shù)量也處于波動(dòng)下降的趨勢中。補(bǔ)充量波動(dòng)的另一個(gè)原因可能也與環(huán)境要素的變化有關(guān),因?yàn)榇蠖鄶?shù)魚種在生活史早期的存活率都與棲息地環(huán)境的優(yōu)劣密切關(guān)聯(lián)[18],這需要在今后的研究中重點(diǎn)關(guān)注。值得一提的是,幼鱘補(bǔ)充量的波動(dòng)模式延續(xù)至今:繼2014年未監(jiān)測到任何幼鱘后,2015年長江口水域重新發(fā)現(xiàn)幼鱘的活動(dòng)蹤跡[15],但是這種補(bǔ)充量的年際波動(dòng)無法掩蓋其數(shù)量不斷下降的事實(shí)。
3.3 長江口中華鱘補(bǔ)充量生物學(xué)特征的年間變動(dòng)及原因在2005-2013年的監(jiān)測期內(nèi),長江口幼鱘的平均全長和平均體質(zhì)量都呈現(xiàn)出相似的趨勢,即存在著明顯的年間波動(dòng)(圖 6和7)。相關(guān)性分析顯示,幼鱘每年的平均全長與其最后離開長江口的時(shí)間之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性(R=0.719 6,P<0.05)。這種相關(guān)性可能能夠解釋2007年幼鱘的平均全長和體質(zhì)量存在著一個(gè)異常高值的現(xiàn)象——2007年在長江口最后監(jiān)測到幼鱘的時(shí)間為9月11日,是所有監(jiān)測年份中唯一處于9月的年份。這種相關(guān)性也能獲得生物學(xué)解釋的支撐:毛翠鳳等[6]分析了2004年5-8月間長江口幼鱘的生長特點(diǎn),發(fā)現(xiàn)幼鱘在此期間生長迅速,體長和體質(zhì)量分別從5月下旬的(16.68±3.27) cm和(28.69±16.06) g增加到8月份的(31.90±7.77) cm和(236.77±176.64) g,分別增長了1.91倍和8.25倍。按照這種冪函數(shù)關(guān)系,在9月中旬采集到的幼鱘的全長和體質(zhì)量都會(huì)有更加顯著的增加,因此造成2007年的生物學(xué)特征值偏高。另一個(gè)重要原因是,2007年監(jiān)測到的幼鱘數(shù)量僅為29尾(圖 5),遠(yuǎn)小于其他年份,因此大魚在總體中的權(quán)重作用也格外放大。
3.4 長江口中華鱘幼鱘監(jiān)測工作的建議本研究通過對2005-2013年長江口中華鱘幼鱘監(jiān)測數(shù)據(jù)的分析,發(fā)現(xiàn)其在數(shù)量變動(dòng)和生物學(xué)特征方面的某些變化特點(diǎn),但是促發(fā)這些現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)理仍未探明,需在今后進(jìn)一步深入研究,這包括:(1)調(diào)整或增加更多的監(jiān)測點(diǎn),利用科學(xué)程序評(píng)估監(jiān)測效果,以便更加準(zhǔn)確地了解每年補(bǔ)充量的動(dòng)態(tài)變化;(2)增加水文水質(zhì)的監(jiān)測內(nèi)容,掌握鱘苗降河速度與流量大小等水文狀況之間的關(guān)系,以便理解幼鱘每年在長江口活動(dòng)的時(shí)間特征的變化原因;(3)增加幼鱘棲息地環(huán)境要素的監(jiān)測內(nèi)容,利用棲息地模型量化預(yù)測幼鱘的分布模式[19],探究環(huán)境要素等非生物因素作用于資源量變動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制;(4)增加采集長江口生態(tài)系統(tǒng)中其他生物種類的監(jiān)測內(nèi)容,通過食物網(wǎng)關(guān)系研究餌料生物豐度等生物因素對于幼鱘的補(bǔ)充量變動(dòng)及生長、育肥等生物學(xué)特征的具體影響。
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