長江口中華鱘幼鱘補(bǔ)充量波動(dòng)特征分析

中華鱘(Acipenser sinensis)是我國特有的大型珍稀溯河生殖洄游型魚類。長江口是中華鱘幼鱘完成由淡水進(jìn)入海水生活的過渡場所，是其生活史重要的棲息地[1]。1981年，葛洲壩水利樞紐工程截流，中華鱘無法利用原有的長江上游產(chǎn)前棲息地和產(chǎn)卵場[2-3] ，加上在隨后的30多年間，由于生境破壞、環(huán)境污染、捕撈誤傷和航運(yùn)干擾等諸多因素的綜合影響，長江中華鱘資源量持續(xù)下降[4-5]。2010年，中華鱘被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色目錄列為極危物種[3]。

有關(guān)長江口水域中華鱘生物學(xué)的研究，見諸報(bào)道的主要有幼鱘的生長特性[6]，食物組成及攝食習(xí)性[7]，趨光性行為及其與攝食活動(dòng)的關(guān)系[8]，棲息地底質(zhì)的選擇與偏好[9]，血液水分、滲透壓及離子濃度的變化規(guī)律[10]，及長江口中華鱘保護(hù)區(qū)大型底棲生物分布和生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)等[11-12]。這些研究都聚焦于研究對象在某一年份的具體特征，而缺少對于這些特征指標(biāo)在長時(shí)間序列內(nèi)年間變化的趨勢性分析。

本研究利用2005-2013年間上海市長江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)管理處的監(jiān)測數(shù)據(jù)，分析了近十年來長江口水域中華鱘幼鱘補(bǔ)充量在數(shù)量和生物學(xué)特征上的年間變化趨勢，旨在為保護(hù)和管理該珍稀物種累積更多參考依據(jù)。

2005-2013年每年4月至10月，上海市長江口中華鱘自然保護(hù)區(qū)管理處對洄游到長江口水域的中華鱘幼鱘的數(shù)量及生物學(xué)特征進(jìn)行常規(guī)監(jiān)測。監(jiān)測數(shù)據(jù)主要來自兩種途徑，一是在保護(hù)區(qū)內(nèi)使用定置網(wǎng)具采集幼鱘樣本，二是根據(jù)漁民誤捕幼鱘的報(bào)告收集測量記錄。

采集幼鱘樣本定置網(wǎng)具由插網(wǎng)和攔邊網(wǎng)兩個(gè)部分組成，插網(wǎng)全長1 500 m，高1.5 m，網(wǎng)目尺寸1 cm；攔邊網(wǎng)處于插網(wǎng)兩側(cè)，長度為1 000 m(圖 1)。監(jiān)測時(shí)將網(wǎng)具固定在潮間帶灘涂上，以近似直線排列，利用漲落潮捕獲中華鱘。

圖 1 監(jiān)測漁具的結(jié)構(gòu)Fig. 1 The structure of the sampling gear

監(jiān)測區(qū)域內(nèi)共設(shè)有定置網(wǎng)采樣點(diǎn)兩處，具體地點(diǎn)為31°28′600″N、122°00′360″E和31°28′N、121°58′E(圖 2)。監(jiān)測記錄網(wǎng)具捕獲中華鱘的日期、時(shí)間、數(shù)量、全長、體質(zhì)量等資源量及生物學(xué)的相關(guān)信息，其中全長和體質(zhì)量分別使用精度為厘米的直尺和精度為克的電子秤進(jìn)行測量。

圖 2 監(jiān)測網(wǎng)具在保護(hù)區(qū)內(nèi)的定置位置Fig. 2 Setting locations of sampling gears in the protected area

另外，長江口的多種小型漁業(yè)，如流刺網(wǎng)、插網(wǎng)、拖網(wǎng)、鳳尾魚網(wǎng)、鰻苗網(wǎng)、刀魚網(wǎng)等均有可能造成中華鱘幼魚的誤捕，同樣記錄下捕獲的日期、時(shí)間、地點(diǎn)、漁具、尾數(shù)、全長和體質(zhì)量等信息作為監(jiān)測資料。

將每年初次發(fā)現(xiàn)中華鱘幼鱘的時(shí)間記為“初次見苗時(shí)間(E)”，將最后發(fā)現(xiàn)幼鱘的時(shí)間記為“最后退苗時(shí)間(L)”，兩者之間的時(shí)間跨度記為“出現(xiàn)時(shí)長(P)”。這些時(shí)間變量間接包含了環(huán)境要素的變化信息[13]，因此使用Pearson相關(guān)系數(shù)衡量上述3個(gè)變量與當(dāng)年幼鱘的平均全長(TL)與體質(zhì)量(W)之間是否存在相關(guān)性。相關(guān)性檢驗(yàn)的零假設(shè)為“相關(guān)系數(shù)為0”，顯著性水平α=0.05。另外，使用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)幼鱘的平均全長和平均體質(zhì)量在不同年份間是否存在差異，顯著性水平α=0.05。

不同年份間長江口水域中華鱘幼鱘的初次見苗時(shí)間和最后退苗時(shí)間存在較大波動(dòng)(圖 3)。在絕大多數(shù)年份，初次見苗時(shí)間大多集中在5月到6月中上旬的時(shí)段，只有2006年和2011年的見苗時(shí)間分別為4月底和6月底；最后退苗時(shí)間的變化范圍則更廣，從6月中上旬到9月中旬都有發(fā)生，但大多還是集中在7月中下旬至8月中下旬。

圖 3 2005-2013年長江口中華鱘幼鱘的初次見苗時(shí)間和最后退苗時(shí)間Fig. 3 The earliest occurrence time and final departure time of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

每年幼鱘停留在長江口的時(shí)間跨度取決于該年的見苗時(shí)間和退苗時(shí)間，在2005-2010年間，每年的平均見苗時(shí)間可達(dá)到82 d，2009年的109 d是最高值，隨后出現(xiàn)下降，在2011年驟降至17 d，最后在2012-2013年出現(xiàn)反彈(圖 4)。

圖 4 2005-2013年長江口中華鱘幼鱘的出現(xiàn)時(shí)長Fig. 4 The occurrence time span of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

2005-2013年長江口中華鱘幼魚監(jiān)測數(shù)量的變動(dòng)情況如圖 5所示，可以發(fā)現(xiàn)在監(jiān)測期內(nèi)幼魚數(shù)量總體呈現(xiàn)出下降趨勢，但在某些年份的年間波動(dòng)特別劇烈：幼魚數(shù)量從2005年初始的386尾降至2011年的谷底14尾，但在2012年出現(xiàn)了大幅反彈，躍升至467尾，隨后在2013年又降至66尾的較低水平。

圖 5 2005-2013年長江口中華鱘幼鱘監(jiān)測數(shù)量的變動(dòng)Fig. 5 Variations of the number of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

共對1 639尾幼鱘進(jìn)行了全長測量，其全長均值存在年際間波動(dòng)的狀況，但基本在23.3~32.6 cm的范圍內(nèi)變動(dòng)，只有2007年出現(xiàn)了一個(gè)異常的高值(46.6±9.7) cm。但在隨后的2008-2013年，全長的均值回歸正常的水平(圖 6)。ANOVA的檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同年份幼鱘的平均全長存在顯著性的差異(P<0.05)。

圖 6 2005-2013年長江口監(jiān)測的中華鱘幼鱘平均全長的變動(dòng)Fig. 6 Variations of the mean of total length of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

1 639尾幼鱘每年的平均體質(zhì)量也呈現(xiàn)出與平均全長相似的變化趨勢，即在2007年具有一個(gè)顯著的高峰值,達(dá)到(410.2±218.8) g，但在隨后的年份中出現(xiàn)微弱的下降趨勢。除去2007年，其平均體質(zhì)量大致的變化水平為47.8~151.7 g(圖 7)。ANOVA的檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同年份幼鱘的平均體質(zhì)量存在顯著性的差異(P<0.05)。

圖 7 2005-2013年長江口監(jiān)測的中華鱘幼鱘平均體質(zhì)量的變動(dòng)Fig. 7 Variations of the mean of body weight of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

Pearson相關(guān)系數(shù)及相關(guān)性的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果如表 1所示?？梢园l(fā)現(xiàn)每年的幼鱘數(shù)量與平均體質(zhì)量與3個(gè)時(shí)間特征變量(初次見面時(shí)間、最后退苗時(shí)間、出現(xiàn)時(shí)長)之間都不存在顯著的相關(guān)性，只有幼鱘的平均全長與最后退苗時(shí)間存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系(R=0.719 6,P<0.05)，說明幼鱘離開長江口水域的時(shí)間越晚，當(dāng)年的平均全長就越長。

表 1 時(shí)間特征變量與幼鱘的補(bǔ)充量、生物學(xué)特征變量的相關(guān)性分析Tab.1 The correlation analysis for temporal variables and the recruitment and biological characteristics of juvenile Chinese sturgeon

在葛洲壩建成以后的一段時(shí)間內(nèi)(1981-1994年)，中華鱘的生活史過程為成熟中華鱘在每年的6-8月洄游進(jìn)入長江口，9-10月抵達(dá)湖北江段過冬，隨后在葛洲壩壩下近壩江段產(chǎn)卵繁殖，魚卵受精孵化成鱘苗后，開始隨江漂流進(jìn)行降海洄游，途中會(huì)攝食及短期停留棲息，翌年5月至9月間抵達(dá)長江口水域集群育肥，準(zhǔn)備陸續(xù)進(jìn)入海洋[1-2]。

對照本研究的監(jiān)測結(jié)果，2005-2013年期間中華鱘幼鱘抵達(dá)及離開長江口的時(shí)間特征依然基本符合這一時(shí)間框架，但是每年抵達(dá)和離開的時(shí)間具有較大的波動(dòng)，譬如2009年的5月上旬就發(fā)現(xiàn)當(dāng)年的鱘苗，直到8月下旬才消失，見苗時(shí)間持續(xù)了109 d；而在相隔2年后的2011年，直到6月29日才首次監(jiān)測到鱘苗，并在7月的中旬就已退苗，見苗時(shí)間僅持續(xù)17 d(圖 3)。

關(guān)于幼鱘在長江口不同年份的活動(dòng)時(shí)間發(fā)生波動(dòng)的原因，王春峰等[12]認(rèn)為“水溫等環(huán)境要素的變化可能會(huì)對中華鱘的生理產(chǎn)生影響，使其推遲洄游時(shí)間或改變洄游路線”，但是環(huán)境要素對于幼魚洄游規(guī)律的內(nèi)在作用機(jī)制(即環(huán)境要素如何影響幼魚到達(dá)大海的時(shí)間)目前尚無研究，因此至今仍無法闡明幼鱘活動(dòng)時(shí)間存在年間波動(dòng)的具體原因[2]。

另外需要特別關(guān)注的是，在長時(shí)間尺度上幼鱘達(dá)到長江口的時(shí)間可能存在不斷提前的趨勢：80年代之前，幼鱘在崇明海域出現(xiàn)的季節(jié)為5月底至6月初；在1981年葛洲壩截流完成后，幼鱘的出現(xiàn)季節(jié)提前至4月底至5月上旬[14]；而根據(jù)2015年的最新報(bào)告，在當(dāng)年的4月16日，長江口水域監(jiān)測到1尾中華鱘幼鱘，這是幼鱘到達(dá)長江口最早時(shí)間的新紀(jì)錄[15]。

我們的監(jiān)測結(jié)果表明，在2005-2013年間長江口中華鱘幼鱘的補(bǔ)充量總體的下降趨勢非常明顯(圖 5)，2014年全年都未在長江口監(jiān)測到野生幼鱘的情況更加證實(shí)了這種下降趨勢的存在[15]。2002-2009年間長江常熟溆浦段的監(jiān)測也發(fā)現(xiàn)鱘苗數(shù)量的逐漸減少，2009年5-7月該站點(diǎn)只發(fā)現(xiàn)鱘苗17尾[16]。

事實(shí)上，長江口中華鱘幼鱘的數(shù)量與長江宜昌段親魚產(chǎn)卵群體生物量及鱘卵的孵化率都存在著密切的關(guān)系[3]。研究顯示，在1981年至1999年的19年間，中華鱘幼鱘的補(bǔ)充群體和親鱘的補(bǔ)充群體分別減少了80%和90%左右[17]。在具體數(shù)量上，親魚繁殖群體由截流初期的約2 000尾降至2006年時(shí)的300~500尾[3]。因此，本研究監(jiān)測到的幼鱘補(bǔ)充量的下降趨勢可以認(rèn)為是親鱘群體規(guī)模下降的直接結(jié)果。

在另一方面，幼鱘補(bǔ)充量的一個(gè)重要特征是在某些年際間波動(dòng)劇烈(圖 5)。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因之一可能仍是“產(chǎn)卵群體生物量與補(bǔ)充量”的關(guān)系。舉例而言，據(jù)估計(jì)1998-2002年間“葛洲壩壩下到鎮(zhèn)江閣”江段中華鱘親魚數(shù)量分別為680尾、601尾、343尾、257尾和308~436尾[3]，這說明產(chǎn)卵群體數(shù)量也處于波動(dòng)下降的趨勢中。補(bǔ)充量波動(dòng)的另一個(gè)原因可能也與環(huán)境要素的變化有關(guān)，因?yàn)榇蠖鄶?shù)魚種在生活史早期的存活率都與棲息地環(huán)境的優(yōu)劣密切關(guān)聯(lián)[18]，這需要在今后的研究中重點(diǎn)關(guān)注。值得一提的是，幼鱘補(bǔ)充量的波動(dòng)模式延續(xù)至今：繼2014年未監(jiān)測到任何幼鱘后，2015年長江口水域重新發(fā)現(xiàn)幼鱘的活動(dòng)蹤跡[15]，但是這種補(bǔ)充量的年際波動(dòng)無法掩蓋其數(shù)量不斷下降的事實(shí)。

在2005-2013年的監(jiān)測期內(nèi)，長江口幼鱘的平均全長和平均體質(zhì)量都呈現(xiàn)出相似的趨勢，即存在著明顯的年間波動(dòng)(圖 6和7)。相關(guān)性分析顯示，幼鱘每年的平均全長與其最后離開長江口的時(shí)間之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性(R=0.719 6，P<0.05)。這種相關(guān)性可能能夠解釋2007年幼鱘的平均全長和體質(zhì)量存在著一個(gè)異常高值的現(xiàn)象——2007年在長江口最后監(jiān)測到幼鱘的時(shí)間為9月11日，是所有監(jiān)測年份中唯一處于9月的年份。這種相關(guān)性也能獲得生物學(xué)解釋的支撐：毛翠鳳等[6]分析了2004年5-8月間長江口幼鱘的生長特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)幼鱘在此期間生長迅速，體長和體質(zhì)量分別從5月下旬的(16.68±3.27) cm和(28.69±16.06) g增加到8月份的(31.90±7.77) cm和(236.77±176.64) g，分別增長了1.91倍和8.25倍。按照這種冪函數(shù)關(guān)系，在9月中旬采集到的幼鱘的全長和體質(zhì)量都會(huì)有更加顯著的增加，因此造成2007年的生物學(xué)特征值偏高。另一個(gè)重要原因是，2007年監(jiān)測到的幼鱘數(shù)量僅為29尾(圖 5)，遠(yuǎn)小于其他年份，因此大魚在總體中的權(quán)重作用也格外放大。

本研究通過對2005-2013年長江口中華鱘幼鱘監(jiān)測數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)其在數(shù)量變動(dòng)和生物學(xué)特征方面的某些變化特點(diǎn)，但是促發(fā)這些現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)理仍未探明，需在今后進(jìn)一步深入研究，這包括：(1)調(diào)整或增加更多的監(jiān)測點(diǎn)，利用科學(xué)程序評(píng)估監(jiān)測效果，以便更加準(zhǔn)確地了解每年補(bǔ)充量的動(dòng)態(tài)變化；(2)增加水文水質(zhì)的監(jiān)測內(nèi)容，掌握鱘苗降河速度與流量大小等水文狀況之間的關(guān)系，以便理解幼鱘每年在長江口活動(dòng)的時(shí)間特征的變化原因；(3)增加幼鱘棲息地環(huán)境要素的監(jiān)測內(nèi)容，利用棲息地模型量化預(yù)測幼鱘的分布模式[19]，探究環(huán)境要素等非生物因素作用于資源量變動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制；(4)增加采集長江口生態(tài)系統(tǒng)中其他生物種類的監(jiān)測內(nèi)容，通過食物網(wǎng)關(guān)系研究餌料生物豐度等生物因素對于幼鱘的補(bǔ)充量變動(dòng)及生長、育肥等生物學(xué)特征的具體影響。