魚(yú)類出血病致病源分類：細(xì)菌性出血病細(xì)菌種類與病毒性出血病病毒種類

魚(yú)類出血性疾病是我國(guó)淡水池塘魚(yú)類養(yǎng)殖中危害種類最多、流行地區(qū)最廣、發(fā)病率最高、經(jīng)濟(jì)損失最大的一類疾病。魚(yú)類出血病是指由致病因子引起的以出血為特征的一類魚(yú)病，致病因子主要包括細(xì)菌、病毒等多種因素。

一、細(xì)菌性出血病的病菌種類

高溫季節(jié)是魚(yú)類出血病的高發(fā)季節(jié)，池塘爆發(fā)出血病的特征主要為：池塘中養(yǎng)殖魚(yú)類如鰱魚(yú)、草魚(yú)、鯽魚(yú)、鳊魚(yú)、鮰魚(yú)等連續(xù)性出現(xiàn)死亡，死亡魚(yú)體表（眼睛、鰭條、腹部等）或體內(nèi)有明顯充血或出血癥狀。

1.球菌類：無(wú)乳鏈球菌

羅非魚(yú)無(wú)乳鏈球菌病嚴(yán)重危害華南地區(qū)的羅非魚(yú)養(yǎng)殖，該病每年造成過(guò)億元的經(jīng)濟(jì)損失。1966年Robinson.etal.第一次報(bào)道在淡水魚(yú)金色美鳊（Notemigonus crysoleucas）中分離出B群鏈球菌（Group B Streptococcus.GBS），隨后相繼有包括羅非魚(yú)在內(nèi)的多種魚(yú)類受無(wú)乳鏈球菌感染而大量死亡的報(bào)道。

GBS感染羅非魚(yú)的癥狀主要表現(xiàn)為食欲減退、脊柱移位、眼球出血（圖1-A）、角膜渾濁（圖1-B）、鰭條基部出血、腹部出血、漫游，剖解可見(jiàn)肛周紅腫（圖1-C），肝、腎、脾腫大，充血、出血（圖1-D），腦膜出血（圖1-G），腸漿膜出血（圖1-E），腸腔內(nèi)有黃色透明黏液，腸壁變?。▓D1-F）。其中腦部出血是GBS的特征性病變，這主要是由于GBS能通過(guò)莢膜多糖逃避宿主免疫清除，并與血腦屏障內(nèi)皮細(xì)胞群粘附，并穿透血腦屏障。因此，GBS于兔血平板不溶血（圖1-H）。

2.桿菌類：魯氏耶爾森氏菌

魯氏耶爾森菌是一種革蘭氏陰性棒狀細(xì)菌（圖2-C），能在淡水、海水中引起鮭魚(yú)和斑點(diǎn)叉尾鮰等的耶爾森病或腸炎紅嘴病（ERM），其特征性癥狀為嘴部周?chē)黠@出血。該菌宿主范圍廣，多數(shù)鮭魚(yú)都易感染。該病可水平傳播，許多無(wú)癥狀帶菌魚(yú)和鳥(niǎo)類都可攜帶并儲(chǔ)備魯氏耶爾森菌。該病暴發(fā)往往由環(huán)境壓力介導(dǎo)，例如水質(zhì)變差、水溫升高、魚(yú)群分池處理等情況中。

在最急性感染中，由于粘膜下層充血而導(dǎo)致口腔和下頜呈現(xiàn)充血的病變，這種病變并不是所有患病魚(yú)都會(huì)出現(xiàn)，但該病卻因該癥狀而得名為腸炎紅嘴病（圖2-A）。解剖病變往往有腸道充血、出血，漿膜有瘀點(diǎn)，脾腎腫大（圖2-B），而在感染了魯氏耶爾森菌的斑點(diǎn)叉尾鮰中還會(huì)在腹膜上表現(xiàn)出明顯的出血癥狀（圖2-F）。組織病變中，可見(jiàn)出血、充血、水腫，一些組織中（鰓和腦中出現(xiàn)細(xì)菌的頻率較高）可見(jiàn)定植的細(xì)菌。在腎臟腎小球和脾臟中?？梢?jiàn)因細(xì)菌定植而引起的壞死（圖2-D，E）。

3.嗜水氣單胞菌

嗜水氣單胞菌分布十分廣泛是氣單胞菌敗血癥的病原。在上個(gè)世紀(jì)70年代嗜水氣單胞菌對(duì)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的影響非常大，直到80年代開(kāi)始應(yīng)用疫苗后情況才有所好轉(zhuǎn)，近期研究發(fā)現(xiàn)鱘魚(yú)對(duì)該菌易感性較強(qiáng)，其發(fā)生急性感染時(shí)，其發(fā)病率和死亡率都在90%以上。

患病鱘體表多處潰瘍?cè)睿▓D3-A），嘴部周?chē)溲?、出血（圖3-B），性腺、鰾膜出血（圖3-C），肝臟腫大（圖3-D），腹腔內(nèi)出現(xiàn)含血腹水（圖3-E），組織病理學(xué)觀察可見(jiàn)病鱘肝細(xì)胞出現(xiàn)廣泛的空泡變性（圖3-F），腎間質(zhì)炎性水腫（圖3-G），間質(zhì)細(xì)胞壞死（圖3-G），脾組織出血（圖3-H），同時(shí)，免疫組化可見(jiàn)病鱘魚(yú)脾臟、肌肉、腎臟等（圖3-I，3-J，3-K）組織出現(xiàn)嗜水氣單胞菌的陽(yáng)性信號(hào)。

二、病毒性出血病的病毒種類

按照病情發(fā)展的快慢，草魚(yú)出血病分為急性型與慢性型。急性型發(fā)病急，來(lái)勢(shì)猛，死亡嚴(yán)重，發(fā)病后的3-5天內(nèi)便出現(xiàn)大量死亡，多發(fā)生于高密度的草魚(yú)密養(yǎng)、單養(yǎng)池；慢性型則病情開(kāi)始比較緩和，每天死魚(yú)數(shù)量不多，死亡高峰不明顯，但病程較長(zhǎng)。

1.呼腸孤病毒：草魚(yú)出血病

早在20世紀(jì)50年代，倪達(dá)書(shū)發(fā)現(xiàn)草魚(yú)會(huì)發(fā)生出血這樣的病癥，隨后以中科院水生生物研究所為代表的科研人員展開(kāi)一系列草魚(yú)出血病病原學(xué)研究，1983年陳燕燊和江育林將草魚(yú)出血病的病原命名為草魚(yú)呼腸孤病毒（Reovirus of grass carp），又稱草魚(yú)出血病病毒（Grass Carp Haemorrhage Virus，GCHV）。GCRV不僅能在草魚(yú)自身體內(nèi)繁殖，而且具有遺傳性，它能夠在草魚(yú)體內(nèi)產(chǎn)生合胞體狀細(xì)胞病變效應(yīng)（CPE）。此病毒可在GCO、GCK、CIK、ZC-7901、PSF以及GCF等草魚(yú)細(xì)胞株內(nèi)增殖。一般情況下，草魚(yú)在此溫度環(huán)境下感染病毒12 h以后病毒就開(kāi)始復(fù)制，24~27 h以后病毒開(kāi)始大量繁殖，侵害機(jī)體細(xì)胞。

草魚(yú)感染GCRV后，各臟器小血管內(nèi)皮受損嚴(yán)重，引起彌散性血管內(nèi)凝血并形成微血栓，導(dǎo)致循環(huán)血量減少，正常代謝功能障礙，最終導(dǎo)致臟器組織病變。草魚(yú)出血病的發(fā)病季節(jié)長(zhǎng)、流行范圍廣，每年6月中下旬至9月底是主要流行季節(jié)，流行高峰一般出現(xiàn)在7月和9月，死亡率高。高密度飼養(yǎng)的魚(yú)種池危害更甚，常造成全池魚(yú)死亡。

按病魚(yú)的癥狀，草魚(yú)出血病大致可分為紅鰭紅鰓蓋型、紅肌肉型、腸炎型三種類型，紅鰭紅鰓蓋型病魚(yú)體色發(fā)黑，口腔、上下頜、頭頂部、眼眶周?chē)?、鰓蓋有出血點(diǎn)（圖4-D，4-E）。

紅肌肉型病魚(yú)外表出血不明顯，但剝?nèi)ケ砥た梢?jiàn)肌肉呈現(xiàn)點(diǎn)狀出血，甚至全身肌肉出血呈鮮紅色（圖4-F）。腸炎型則表現(xiàn)腸壁充血或出血，腸壁彈性較好，腸內(nèi)無(wú)食物，黏液少，應(yīng)注意與細(xì)菌性腸炎區(qū)分（圖4-G）。組織病變可見(jiàn)骨骼肌纖維水腫、壞死，紅細(xì)胞和炎性細(xì)胞浸潤(rùn)（圖4-H）；肝靜脈上皮變性，和周?chē)M織分離，胞漿內(nèi)可見(jiàn)嗜酸性包含體（圖4-I）；腎小管上皮細(xì)胞腫脹、空泡化、壞死，管腔中有紅細(xì)胞（圖4-J）。

2.皰疹病毒：鯽魚(yú)鰓出血

鯉科魚(yú)類皰疹病毒病包括錦鯉皰疹病毒病、皰疹病毒性造血器官壞死病、鯉痘瘡病，主要危害鯉科魚(yú)類，且均會(huì)在魚(yú)體表面產(chǎn)生皰疹樣病變。其中，鯉皰疹病毒2型（CyHV-2）又稱皰疹病毒性造血器官壞死病病毒（Herpesviral haematopoietic necrosis virus，HVHNV），能引起的金魚(yú)和鯽魚(yú)的一種高致病性疾病，會(huì)對(duì)脾、腎等造血器官產(chǎn)生嚴(yán)重破壞，體表嚴(yán)重出血，死亡率高達(dá)80%~100％，成世界范圍流行，在我國(guó)，除有報(bào)道江蘇異育銀鯽感染CyHV-2外，其它地區(qū)還未有大規(guī)模暴發(fā)CyHV-2的文獻(xiàn)記錄。

(錦鯉皰疹病毒)

最早發(fā)現(xiàn)鯉皰疹病毒2型（Cyprinid herpesvirus 2， CyHV-2）的宿主是金魚(yú)，1992年秋日本西部養(yǎng)殖場(chǎng)最早發(fā)現(xiàn)金魚(yú)感染CyHV-2并引起大規(guī)模死亡，死亡率最高達(dá)到100％。隨后，1995年臺(tái)灣地區(qū)金魚(yú)苗亦發(fā)生CyHV-2感染，通過(guò)電子顯微鏡檢測(cè)到皰疹病毒顆粒。

1997年春季美國(guó)西岸地區(qū)金魚(yú)苗種突發(fā)CyHV-2感染并引起死亡，后該病在美國(guó)大面積流行，死亡率超過(guò)80％。觀賞魚(yú)的國(guó)際貿(mào)易可能已經(jīng)導(dǎo)致該病毒在全球范圍內(nèi)廣泛分布。2002~2004年英國(guó)、澳大利亞、新西蘭也有金魚(yú)感染CyHV-2報(bào)道。

(鯽魚(yú)鰓出血)

鯽魚(yú)作為金魚(yú)的同種祖先是中國(guó)內(nèi)陸地區(qū)主要食用淡水魚(yú)之一。近年來(lái)，歐洲的匈牙利、捷克等國(guó)相繼發(fā)現(xiàn)野生銀鯽被CyHV-2感染并發(fā)生嚴(yán)重病害[34]。這是除金魚(yú)外CyHV-2感染鯽魚(yú)并引起爆發(fā)流行病害的最早報(bào)道。幾乎與歐洲病害發(fā)生同時(shí)我國(guó)華東地區(qū)陸續(xù)發(fā)生了異育銀鯽“鰓出血”病，并造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失，其病原最終也被證實(shí)為CyHV-2。

鯽魚(yú)鰓出血病會(huì)出現(xiàn)全身出血癥狀，尤以鰓部出血最為嚴(yán)重（圖5-A，5-B），同時(shí)，通過(guò)免疫熒光技術(shù)能在自然發(fā)病鯽魚(yú)鰓（圖5-C，5-D）、肝（圖5-E，5-F）、脾（圖5-G，5-H）、腎（圖5-I，5-J）等組織中觀察病毒分布。

(本文摘錄于：汪開(kāi)毓等人所著"魚(yú)類出血性疾病的分析與防控關(guān)鍵技術(shù)"文章內(nèi)容，致謝！)

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