Soil Biology & Biochemistry：土壤pH影響局地和全球尺度上的病毒群落結(jié)構(gòu)

病毒通過細(xì)胞裂解和釋放營養(yǎng)物質(zhì)以及調(diào)節(jié)宿主細(xì)胞的代謝，在控制微生物群落的豐度、結(jié)構(gòu)和進(jìn)化方面發(fā)揮了重要作用。在土壤中，病毒具有多樣性、豐富性，并有可能影響?zhàn)B分循環(huán)和其他生態(tài)系統(tǒng)功能。然而，我們對土壤病毒生態(tài)學(xué)的基本知識缺乏了解，例如對病毒群落的生物和非生物驅(qū)動因素知之甚少。以往研究揭示，土壤pH值是地方和全球尺度上原核生物群落組成的主要決定因素，但尚不清楚是否對土壤病毒有類似的影響。

對此，研究人員利用一個PH梯度（pH4.5-7.5）控制樣地，對pH值4.5和7.5的土壤進(jìn)行采樣，然后制備非靶向總?cè)郝浜昊蚪M和病毒靶向病毒組文庫。將獲得的組裝預(yù)測病毒重疊群聚集成 1910 個病毒操作分類單位（vOTU），提取原核 16S rRNA 基因片段并分類為 2312個 OTU。

在宏基因組讀數(shù)中，有22.7%可以用現(xiàn)有的分類學(xué)定義，放線菌和變形菌在兩種pH 土壤中都占主導(dǎo)地位。與其他土壤病毒研究類似，只有一小部分原核病毒群落（vOTU 的 7.0%）被分類定義。共有 29.1% 的vOTU與預(yù)測的宿主相關(guān)聯(lián)，其中大多數(shù) pH 土壤屬于放線菌和變形菌。

圖1.土樣中原核生物和病毒群落的分類組成和群落結(jié)構(gòu)

對單個16S rRNA OTU和vOTU的分析表明，pH4.5和7.5土壤的原核生物和病毒群落都有不同的結(jié)構(gòu)。具體來說，38.6%的OTU（pH4.5 OTU，263；pH7.5 OTU，630）和99.0%的vOTU（pH4.5 vOTU，524；pH7.5 vOTU，1361）只在一種土壤pH值中發(fā)現(xiàn)。原核生物和病毒的α-多樣性在pH7.5的土壤中顯著增加。盡管病毒對土壤有機(jī)顆粒的吸收會隨著pH值的增加而減少，但土壤pH值對α-多樣性測量的影響可能很小，因?yàn)橛袡C(jī)物含量在整個梯度上沒有明顯變化，而且從兩種土壤中提取病毒顆粒時使用的是中性pH緩沖液，在病毒體DNA的產(chǎn)量上沒有明顯差異。

雖然病毒組產(chǎn)生的組裝病毒重疊群比宏基因組多 73 倍，但單個讀取到所有vOTU的讀取映射表明這兩種方法在土壤之間產(chǎn)生了不同的病毒群落分布（圖1b）。與病毒組相比，降低定義 vOTU 檢測的寬度（映射讀取覆蓋的重疊群長度）閾值（<75%）不成比例地增加了宏基因組中的 vOTU 檢測（圖 S2 ））。這表明，與總宏基因組相比，病毒組中用于檢測的適當(dāng)寬度閾值可能不同，對于總宏基因組而言，≥75% 的截止值可能過于保守。

將梯度土壤中的土壤病毒組與其他六個生態(tài)系統(tǒng)的病毒組進(jìn)行比較，這些生態(tài)系統(tǒng)的 pH 值、土壤類型、土地利用和位置不同，并且使用相同的工具和標(biāo)準(zhǔn)預(yù)測病毒重疊群。采用基因共享網(wǎng)絡(luò)分析方法，確定了來自這些額外土壤的包含vOTU的聚類的數(shù)量和局部梯度。

在所有土壤之間的配對比較中，平均有31%的聚類是共享的（范圍1-62%）。在與梯度土壤的比較中也觀察到一個明顯的趨勢，酸性和中性pH值土壤中的共享病毒聚類，分別與當(dāng)?shù)靥荻萷H值4.5或7.5土壤中的病毒聚類有更大的關(guān)聯(lián)。

雖然這表明某些病毒基因被限制在酸性與中性pH值的土壤中，但沒有發(fā)現(xiàn)候選基因可能賦予宿主對特定pH值范圍的適應(yīng)性，大多數(shù)都是編碼未定性的假想蛋白。此外，不同代謝功能的病毒編碼的推定輔助代謝基因的相對比例在不同土壤之間是相似的，沒有與pH值相關(guān)的趨勢。

圖 2.網(wǎng)絡(luò)分析描述了研究土樣（pH4.5 和 7.5）的vOTU與來自歐洲和北美的6 組pH4.0-7.5 的土壤樣本的聯(lián)系

如果個別病毒能在不同的土壤pH值下感染多個宿主種群，那么在生態(tài)梯度上，病毒群落結(jié)構(gòu)就有可能不那么明顯。然而，對連續(xù)的pH值梯度樣本的分析表明，土壤pH值的對比導(dǎo)致病毒群落結(jié)構(gòu)的選擇至少與原核生物宿主群落結(jié)構(gòu)一樣明顯。雖然用于分析不同土壤系統(tǒng)中病毒群的地點(diǎn)數(shù)量相對有限，而且這些分析沒有將pH值對病毒完整性的直接影響與宿主組成的間接影響分開，但它們表明，與原核生物群落一樣，土壤pH值影響了病毒的群落結(jié)構(gòu)。

原文以“Soil pH influences the structure of virus communities at local and global scales”為標(biāo)題，2022-1-23發(fā)表于Soil Biology & Biochemistry

作者丨Sungeun Lee(一作)，Christina Hazard(通訊)【Université de Lyon】等

編譯丨EcoTrends