“萬(wàn)病之源”——應(yīng)激是魚(yú)病發(fā)生的誘因

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應(yīng)激雖然不是一種疾病，但卻是魚(yú)病發(fā)生的誘因，被稱為“萬(wàn)病之源”。因?yàn)閼?yīng)激會(huì)造成機(jī)體能量大量消耗、免疫力降低等，此時(shí)，養(yǎng)殖動(dòng)物更易受病原菌的挑戰(zhàn)而引發(fā)疾病甚至死亡。我們經(jīng)常說(shuō)，疾病重在預(yù)防，其實(shí)就是要做好應(yīng)激的管理工作。尤其在養(yǎng)殖環(huán)境持續(xù)惡化，養(yǎng)殖成本居高不下，養(yǎng)殖成功率偏低的情況下，應(yīng)激的管理顯得尤其重要，事關(guān)養(yǎng)殖的順利與否以及生產(chǎn)效益的高低。

應(yīng)激是指“當(dāng)生物有機(jī)體面臨損害時(shí)試圖抵御死亡或者重建穩(wěn)態(tài)標(biāo)準(zhǔn)所發(fā)生的一連串生理活動(dòng)”（Schreck，2000）。引起應(yīng)激反應(yīng)的各種刺激因素一般稱為應(yīng)激物或者應(yīng)激源。

▲ 應(yīng)激狀態(tài)下，更易感染弧菌

應(yīng)激一般分為初級(jí)反應(yīng)、次級(jí)反應(yīng)和三級(jí)反應(yīng)等三個(gè)階段，以魚(yú)類為例，初級(jí)反應(yīng)主要是神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)水平上的反應(yīng)，主要表現(xiàn)為兒茶酚胺（主要是腎上腺素和去甲腎上腺素）含量顯著升高及皮質(zhì)類固醇激素（皮質(zhì)醇和相關(guān)化合物）含量顯著升高。這些激素的主要作用是對(duì)參與逃逸、搏斗或競(jìng)爭(zhēng)的系統(tǒng)給予能量的支持；次級(jí)反應(yīng)是由初級(jí)反應(yīng)引起的呼吸系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)以及免疫系統(tǒng)等帶來(lái)的生理、生化及免疫變化，如氧氣的供應(yīng)、能量的代謝、滲透壓平衡以及免疫抑制等；三級(jí)反應(yīng)是在次級(jí)反應(yīng)基礎(chǔ)上導(dǎo)致的個(gè)體水平或群體水平上的變化，一般是不良適應(yīng)的，如生長(zhǎng)速度、抗病能力、繁殖能力及其他行為能力都會(huì)受到損害。

▲ 不良環(huán)境的脅迫下，蝦蟹的浮頭、游邊也是應(yīng)激的癥狀

應(yīng)激生理反應(yīng)各個(gè)成分的量度和持續(xù)時(shí)間在很大程度上取決于一個(gè)應(yīng)激物的持續(xù)時(shí)間和激烈程度，且當(dāng)兩個(gè)以上的應(yīng)激物同時(shí)出現(xiàn)時(shí)，一個(gè)應(yīng)激物的存在能降低養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)另一個(gè)應(yīng)激物的耐受度。根據(jù)應(yīng)激物對(duì)動(dòng)物生理作用后果的持續(xù)時(shí)間可分為急性應(yīng)激（如捕撈）和慢性應(yīng)激（如擁擠），一般情況下，慢性應(yīng)激是容易被大家忽略的，但其會(huì)造成能量的持續(xù)大量損耗，以至于貯存的能量和食物獲取都不能滿足生長(zhǎng)、發(fā)育需求，更易引發(fā)嚴(yán)重后果，比如成活率低、生長(zhǎng)緩慢、免疫力降低、疾病的發(fā)生甚至死亡等。

▲ 應(yīng)激造成疾病暴發(fā)，導(dǎo)致大量死亡

根據(jù)應(yīng)激對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物帶來(lái)的作用后果，一般分為良性應(yīng)激（Eustress）和惡性應(yīng)激（Distress），良性應(yīng)激一般對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物不會(huì)造成任何威脅；惡性應(yīng)激一般會(huì)引發(fā)機(jī)體能量的大量消耗、生理功能降低、組織損傷甚至疾病的發(fā)生。當(dāng)惡性應(yīng)激發(fā)生時(shí)，一般需要及時(shí)補(bǔ)充足夠多的生物資源，以幫助養(yǎng)殖動(dòng)物恢復(fù)到應(yīng)激前的狀態(tài)或者重新形成新的穩(wěn)態(tài)標(biāo)準(zhǔn)。

隨著集約化養(yǎng)殖的發(fā)展，來(lái)自于動(dòng)物體內(nèi)、外的應(yīng)激越來(lái)越多，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng)趨向于常態(tài)化，而應(yīng)激所帶來(lái)的潛在危害（養(yǎng)殖動(dòng)物活力減弱、攝食減少、慢料、成活率低、生長(zhǎng)緩慢等）卻往往被忽略。下面小編主要從四個(gè)方面來(lái)給大家介紹一下，應(yīng)激會(huì)對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生哪些負(fù)面影響？

1、能量損耗

正常情況下，生物體合成的能量一般用于生長(zhǎng)、生殖以及正?；顒?dòng)需求（如攝食、游泳等）。當(dāng)應(yīng)激出現(xiàn)時(shí)，機(jī)體需要消耗能量去應(yīng)對(duì)，導(dǎo)致用于正常生理活動(dòng)的能量減少，當(dāng)應(yīng)激強(qiáng)度較大且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，正常經(jīng)食物攝入和儲(chǔ)存的能量不能滿足需求，又得不到及時(shí)補(bǔ)充時(shí)，養(yǎng)殖動(dòng)物就會(huì)面臨疾病的發(fā)生甚至死亡。

圖1 應(yīng)激造成能量消耗

2、免疫功能降低

大多數(shù)應(yīng)激能引起機(jī)體免疫力下降，如長(zhǎng)期的應(yīng)激源（密度大/擁擠、弧菌感染等）則會(huì)引起機(jī)體免疫抑制效應(yīng)。只要影響了機(jī)體正常生理活動(dòng)的能量供應(yīng)，各種類型的應(yīng)激源都可能會(huì)影響機(jī)體的免疫力。研究表明，在環(huán)境脅迫條件下引發(fā)對(duì)蝦應(yīng)激時(shí)，南美白對(duì)蝦更易感染弧菌，弧菌致死率更高（圖2，修改自韓絲銀，王雷，環(huán)境脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝腸功能影響的機(jī)制及應(yīng)用，中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，博士學(xué)位論文）。

圖2 循環(huán)重/中度低氧情況下

副溶血弧菌對(duì)南美白對(duì)蝦致死率的影響

（溶氧充足6.4-7.5mg/L，循環(huán)重/中度低氧0.8-3.5mg/L，

弧菌5*105cfu/ml）

3、氧化應(yīng)激

代謝途徑會(huì)產(chǎn)生活性氧（ROS），正常情況下，抗氧化劑可以通過(guò)阻止活性氧的形成，或者通過(guò)消除活性氧氧化應(yīng)激來(lái)防止活性氧造成的損害。但當(dāng)應(yīng)激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間超過(guò)機(jī)體承受范圍時(shí)，代謝活動(dòng)產(chǎn)生的過(guò)量活性氧自由基會(huì)破壞生物分子，尤其是脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、RNA和DNA，造成細(xì)胞損傷。研究表明，在長(zhǎng)期（≥14天）養(yǎng)殖過(guò)程中，逐漸升高pH值的情況下，隨著ROS含量的升高，加重了南美白對(duì)蝦肝胰腺和中腸的損傷，從而失去了抗氧化能力，導(dǎo)致蝦連續(xù)死亡。（圖3，修改自韓絲銀，王雷，環(huán)境脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝腸功能影響的機(jī)制及應(yīng)用，中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，博士學(xué)位論文）

圖3 不同pH值條件下

南美白對(duì)蝦肝胰腺和中腸ROS含量

（正常pH值8.14-8.31，逐漸升高pH值8.20-9.81）

4、生長(zhǎng)減慢甚至停滯

從內(nèi)分泌和基因?qū)用鎭?lái)講，皮質(zhì)醇會(huì)調(diào)整肌肉生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，包括生長(zhǎng)因子和轉(zhuǎn)錄因子。生長(zhǎng)其實(shí)是肌肉細(xì)胞蛋白質(zhì)增加的過(guò)程，這是結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成和分解之間正平衡的結(jié)果。應(yīng)激通過(guò)激活維持的過(guò)程（如蛋白質(zhì)水解和應(yīng)激應(yīng)對(duì)機(jī)制），減少食物攝入和能量吸收來(lái)降低總體的可用能量，將這種平衡轉(zhuǎn)向結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的分解而減少生長(zhǎng)。此外，應(yīng)激還可以直接抑制肌細(xì)胞生成過(guò)程的分子機(jī)制和生長(zhǎng)的激素調(diào)節(jié)，促進(jìn)生物身體結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成降低、分解增加，引起養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)緩慢甚至消瘦。

圖4 皮質(zhì)醇影響肌肉生長(zhǎng)的蛋白質(zhì)平衡模型圖

總之，長(zhǎng)期重復(fù)的應(yīng)激或者長(zhǎng)時(shí)間處于應(yīng)激狀態(tài)會(huì)對(duì)生物機(jī)體造成負(fù)面影響，在實(shí)際生產(chǎn)中，最終表現(xiàn)為養(yǎng)殖不順、病害頻發(fā)、養(yǎng)成周期延長(zhǎng)、成本偏高、效益偏低。

（來(lái)源：禮藍(lán)水產(chǎn)）

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