各種細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能

絕大多數(shù)的原核生物、真菌和植物，都具有細(xì)胞壁。細(xì)胞壁都位于細(xì)胞的外層，包圍著內(nèi)部的原生質(zhì)體。各種生物的細(xì)胞壁在成分和功能上有所差異，同種生物不同組織類型的細(xì)胞或同一細(xì)胞在不同發(fā)育時(shí)期，細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)上都存在一定的差異。

1 四類生物細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)

（1）藍(lán)細(xì)菌

在光學(xué)顯微鏡下觀察藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞壁是由兩層組成，內(nèi)層為固有膜，外層為膠質(zhì)鞘。有些物種兩層細(xì)胞壁的界限不明顯。在電子顯微鏡下觀察，固有膜分為4層。藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞壁主要有肽葡聚糖（黏肽）組成，膠質(zhì)鞘內(nèi)含有一定量的纖維素。很多膠質(zhì)鞘是無(wú)色的，但有一些物種的膠質(zhì)鞘中含有褐綠素、褐紅素、黏球藻素等色素或幾種色素的混合物，使得藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞壁呈現(xiàn)黃色、棕色、紅色或藍(lán)紫色等顏色。膠質(zhì)鞘的形態(tài)結(jié)構(gòu)是藍(lán)細(xì)菌分類的依據(jù)之一。

（2）細(xì)菌

細(xì)菌細(xì)胞壁的重量可以占菌體干重的10%~30%。細(xì)胞壁有三種主要成分，即多肽聚糖（也稱膜素、黏蛋白或黏多肽）、胞壁酸和特殊的脂類復(fù)合物。除了無(wú)細(xì)胞壁的細(xì)菌種類外，所有的細(xì)菌都具有多肽聚糖，只是含量上有多有少，這種成分導(dǎo)致細(xì)胞壁具有--定的硬度，是細(xì)菌細(xì)胞保持一定形狀的主要原因。胞壁酸主要存在于革蘭氏陽(yáng)性菌，革蘭氏陰性菌沒(méi)有。與類脂結(jié)合的多糖和蛋白質(zhì)，是革蘭氏陰性茵的特征，少數(shù)陽(yáng)性菌如抗酸桿菌、諾卡氏桿菌和棒狀桿菌也有。

（3）真菌

真菌細(xì)胞壁的主要成分是由己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖鏈（幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖及其他多糖成分），以及蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、黑色素和無(wú)機(jī)鹽等。

所有真菌細(xì)胞壁都是微纖維鑲嵌在無(wú)定形的基質(zhì)化合物中組成的。微纖維是由不同的多糖鏈相互纏繞所組成的一股又粗又壯的鏈，這些鏈構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)嵌入由蛋白質(zhì)、類脂和一些小分子多糖構(gòu)成的基質(zhì)中。電鏡顯示，酵母細(xì)胞的細(xì)胞壁有兩層，內(nèi)層壁是幾丁質(zhì)和β-葡聚糖的復(fù)合物，它們構(gòu)成細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度；外層壁含有蛋白質(zhì)，在細(xì)胞表面呈放射狀延伸。絲狀真菌細(xì)胞壁約有4層：最內(nèi)層是放射狀排列的幾丁質(zhì)微絲，可能也有蛋白質(zhì)成分；向外一層是蛋白質(zhì)層，可能含有其他成分；再向外一層是糖蛋白組成的粗糙的網(wǎng)，埋入蛋白質(zhì)層；最外層是無(wú)定型的葡聚糖構(gòu)成的。

（4）植物

植物細(xì)胞壁的成分主要有纖維素、果膠多糖、半纖維素、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)（包括過(guò)氧化物酶、磷酸酯酶、自溶性酶等多種酶）等。某些特殊類型的植物細(xì)胞還具有其他化學(xué)成分，如花粉細(xì)胞壁的外壁主要是由孢粉素和纖維素構(gòu)成的。在光學(xué)顯微鏡下，植物細(xì)胞壁可分為初生壁和次生壁，但這兩種類型的細(xì)胞壁實(shí)際上是很難嚴(yán)格區(qū)分的。一般地認(rèn)為，初生細(xì)胞壁是指植物細(xì)胞有絲分裂產(chǎn)生子細(xì)胞后，細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)期形成的壁，此時(shí)的壁含果膠質(zhì)較多，無(wú)木質(zhì)素，允許細(xì)胞生長(zhǎng)和擴(kuò)張。不同植物的初生壁的基本結(jié)構(gòu)是相似的，即以纖維素微纖絲為骨架，以半纖維素和果膠以及糖蛋白為基質(zhì)，通過(guò)共價(jià)鍵和非共價(jià)鍵的結(jié)合，交叉形成一種高度復(fù)雜的、抗張力強(qiáng)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。相鄰兩個(gè)植物細(xì)胞的初生壁之間往往存在起連接作用的胞間層。次生細(xì)胞壁是指細(xì)胞初生壁表面增大停止后，戈壁物質(zhì)繼續(xù)淀積在初生壁上而形成的胞壁層。主要由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成。根據(jù)纖維素微纖絲的排列方位可分為3層，纖維絲在每一層中呈現(xiàn)一定的平行排列。

2 細(xì)胞壁的功能

所有的細(xì)胞壁對(duì)細(xì)胞都具有保護(hù)作用，防止山于原生質(zhì)體內(nèi)外滲透壓的不平衡造成細(xì)胞的損傷。由于細(xì)胞壁具有較堅(jiān)韌的支撐性，因此，對(duì)細(xì)胞起著支撐作用，保持著細(xì)胞的外形。除此以外，不同生物的細(xì)胞壁還有各自獨(dú)特的功能。例如，細(xì)菌細(xì)胞壁能夠介導(dǎo)細(xì)胞間相互作用，進(jìn)而侵入宿主，具有抗原性；能夠協(xié)助細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和分裂；能夠防止大分子人侵。對(duì)植物體而言，細(xì)胞壁與植物在形態(tài)建成、器官發(fā)育及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中均發(fā)揮重要作用，還可為運(yùn)輸水分和養(yǎng)料，保護(hù)植株免受病蟲(chóng)害的侵蝕并提高植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性等，特化的細(xì)胞一般都產(chǎn)生具有某種相應(yīng)功能的細(xì)胞壁。