魚類應激反應的細胞內在因素和細胞外在因素

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應激是魚病發(fā)生的誘因，事實上應激與潛在疾病具有相互促進的關系，疾病有可能提高初期應激水平，應激反過來又加劇病原體等應激源的致病性或危害性。有關缺氧、硫化氫、弧菌、寄生蟲感染等應激源引發(fā)的養(yǎng)殖動物大量死亡的案例，不勝枚舉。

那么，應激為什么會帶來養(yǎng)殖動物病害的發(fā)生甚至死亡，在體內具體發(fā)生了什么呢？

01細胞內在因素

眾所周知，我們的養(yǎng)殖動物都是由大量不同類型和功能的細胞組成，一般認為，動物細胞由細胞膜、細胞質和細胞核組成，細胞質內又有許多不同功能的細胞器，其中內質網和線粒體是兩種非常重要的細胞器。

1內質網

內質網是蛋白質合成、折疊、組裝、運輸和參與脂質代謝的重要場所，也是細胞內主要的Ca2+庫。幾乎全部的脂質、分泌蛋白和跨膜蛋白都是在內質網上合成的。當某些因素致使內質網的生理功能紊亂、鈣穩(wěn)態(tài)失衡，未折疊或錯誤折疊的蛋白質在內質網腔內超量積累時，便會激活相關信號通路，引發(fā)內質網應激(endoplasmic reticulum stress, ERS)反應，通過調動相關的信號通路來恢復或者是維持細胞穩(wěn)態(tài)；或者是啟動細胞凋亡程序來處理不能修復的損傷細胞。

2線粒體

一般認為，線粒體由外膜、內膜、膜間隙、線粒體基質等組成（圖1）。線粒體內膜是氧化磷酸化的關鍵場所，其內膜上的ATP合成酶、電子傳遞及內膜本身的理化特性可將有機物中儲存的能量轉換為細胞生命活動的直接能源ATP（圖2）。養(yǎng)殖動物生命活動需要的ATP大約95%是由線粒體產生。

線粒體模式圖

線粒體產能（ATP）的原理示意圖

而線粒體基質中含有高水平的氧化自由基，其中羥自由基是已知氧化性最強、毒性最大的自由基，大于高錳酸鉀、重鉻酸鉀，幾乎可以與所有的細胞成分反應，對機體危害極大，如核酸斷裂、多糖解聚、不飽和脂肪酸過氧化、造成膜損傷、線粒體氧化磷酸化反應中止等。

3活性氧

活性氧(reactive oxygen species , ROS) 是指機體內或者自然環(huán)境中由氧組成, 含氧并且性質活潑的物質的總稱。ROS是正常代謝的天然副產物，并且在細胞信號傳導和體內平衡中具有重要作用。然而，在內外環(huán)境變化引發(fā)的脅迫期間，ROS水平會急劇增加，氧化系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)失衡，超出機體抗氧化系統(tǒng)清除能力，這可能會對細胞結構造成嚴重損害，稱為氧化應激。

正常情況下，氧自由基可被體內抗氧化酶如線粒體中的 Mn2+-SOD （超氧化物歧化酶）清除。但當應激持續(xù)進行或強度較大時，Mn2+-SOD活性降低，導致線粒體中氧自由基積累，氧自由基的過度積累會導致線粒體DNA的損傷或突變，此時，需要補充外源抗氧化劑協(xié)助清除氧自由基，以減少對機體的危害。

02細胞外在因素

除細胞內在因素（如正常的細胞代謝以及免疫反應過程等）外，外在因素如飼料脂肪酸敗、微量元素和維生素缺乏、黃曲霉毒素、天氣突變、水質指標異常、擁擠或缺氧、化學物質、細菌或病毒感染等導致細胞膜、線粒體、內質網及細胞里的遺傳物質會對應出現(xiàn)脂質過氧化、蛋白質損傷、DNA損傷等，當應激持續(xù)時間過長或強度過大時，細胞損傷不能修復，細胞就會出現(xiàn)凋亡、壞死等。細胞凋亡會導致炎癥發(fā)生（如腸炎等），在炎癥過程中，損傷因子直接或間接造成細胞和組織的破壞（如肝臟或肝胰腺損傷等）。

所以，我們應盡量避免或降低養(yǎng)殖過程中的各種應激因子對動物的危害，根據(jù)不同的情況，對應選擇合適有效的抗應激產品，如拜激靈、泰奇舒以及賽多康等，減少應激可能引發(fā)的疾病及損失，確保養(yǎng)殖順利進行。

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（來源：禮藍水產）

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